Физиология человека (том 1) (947485), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Высокая утомляемосп. Длительное повторное раздражение рецептивною поля рефлекса приводят к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Зтат процесс связан с деятельностью синапсов — в последних пз наступает истощение запасов медиатора, уменыпаются энергетические ресурсы, происходит адаптация посгсннаптнческого рецептора к медиатору.
б. Тонус. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специзлъных внешних раздрюкений определенное количество нервных клегок находится в состоянии постоянного возбумдеиия, генерирует фоновые импульсные потоки. Да;ке во сне в высших отделак мозга остается некоторое количество фоноаоактивных нервных клеток, формируюпих чсторомевые пункты» я определякацих некоторый тонус соответствующего нервного центра.
7. Пластичносп Функциональная возмомность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности илн направленности связей мемлу нейронами. 8. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и проме;куточных центральных нейронов (1О:1) предполагает значительную конвергенцию (всходиипстьь) разномодальных сенсорных посылок на одни и те:ке центральные нейроны.
На это указывают прямые исследования центральных нейронов; в нервном центре имеется значительное количество полизалентиых, полисенсорных нервнык клеток, реахирующнх на разномодалъные стимулы (свет, звук, механические раздраыения и т.д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных афферентных входов предопределяет вамные интегративные, перерабатызаквцие информацию функции центральнмх нейронов, т. е. высокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов иа уровне эфферентиого звена рефлекторной дуги определяет физиологический меканизм принципа «общего конечного путнь по Ч.
Шерринггоиу. 9. Инте~;рация в нервных центрах. Вамные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на сястемном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервнык центров в целях осуществления сломных хоординированных приспособительнык целостных реакций организма (слолсные адаптивные поведенческие акты). 10. Свойство доминанты.
Да.чинаитльш называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или долшнантннй центр) повышенной возбудимости в централъной нервной системе. По А. А. Ухтомскому, домииантиый нервнмй очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инертность возбумдения, способносп к суммированию возбумдения. В доминантном очаге устанавливается определеннмй уровень стационарного возбуждения, способствующий суымированию ранее падпороговых возбумдений и переводу на оптимальный для данных пз условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувствительным, Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее ялияняе на другие соседние очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров).
Принцип доминанты опрелеляет формирование главенствующего (актнвирукхцего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени. 11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эволюционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функцяи регуляции и коордяиации деятелъности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется д«4)ализацией управляющей функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отношений между старыми, древними и эволюционно новыми нервными образованиями стволовой части моиз общая схема взаимных влияний может быть прелсгавлена следуялпим образом: восходящие влияния (от нижележащих «старых» нервных структур к вышелелащим «новым» образованиям) преимущественно носят возбуждаюпшй стимулирующий характер, нисходящие (от вышележащих «новых» нервных образований' к нижележащим «старым» нервным структурам) носят угнегающнй тормозной характер.
Эта схема согласуется с представлением о росте в процессе эволюции роли я значения тор»кынык процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных реакций. 4.1.5. Принципы интеграции и координации в деятелыюсти центральной нервной системы В реализации янформацяонно-управляющей функции нервной системы значителъная роль принадлежит процессам и н т е г р а ц н и и координации деятельности отдельных нервных клеток и нейронных ансамблей, которые основаны на особенностях взаимодействия информационных потоков на уровне нервных клеток я рефлекторных дуг. Конструктивные особенности афферентных, промежуточных (централъных) и эфферентных нейронов обеспечивают широкий диапазон яррадиации и «онцентрации возбуждения на основе двух кардинальных прницяпов: дивергенцяи и конвергенции.
Дивергенцией называется способиосгь нервной клетки устанавливать многочисленные сннаптнческие связи с различными нервными клетками. Благодаря этому одна нервная клетка может участвовать в нескольких различных реакциях, передавать возбуждение значительному числу других нейронов, которые могут возбудить болъшее количеспю нейронов, обеспечивая широкую иррадиацию возбудитехьного вроцесса в центральных нервных образованиях. Процессы конвергенции заключаются в схождении разлячных импульсных потоков от нескольких нервных клеток к одному и тому же нейрону (см.
раздел 4Л.4). Процесс конвергенцми характерен не только для однотипных нервных клеток. Например, на мотонейроизх спинного мозга, кроме первичных афферентных волокон, конвертируют волокна различнмх нисходящих трактов от супраспннальных и собственно спинальных центров, а также от возбуждающих м тормозных всгавочных промехсушчных немронов. В резулътате мотонейроиы спинного мозга вююлняют функцию общего конечного пути для многочисленных нервных образований, включая и надсегментный аппарат головного мозга, имеющих отношение к регуляции двигательной функции.
В координационной деятельности центральных нервных образований значителъная роль взаимодействия рефлексов, которам проявляется в различных эффектах (в облегчении, или суммации, и в угнетении, или подавлении, возбуждения). Примером координационного взаимодействия рефлексов являетсв рециарокнал иннервация мышц-антагонистов. Известно, что сгвбание или разгибание конечностей осуществляется блапв(аря согласованной работе двух функционально антагонистических мышц: сгнбателей и разгибателей.
Координация обеспечиваегся организацией антагонистических отношений между мотонейронами сгибателей и разгибателей, иннервирующих соответствующие мышцы. Рецнпрокные функциональные отношения складываются в сегментарных сгруктурах спинного мозга благодаря включению в дугу спинномозгового рефлекса дополнительного элемента — специального тормозного нейрона (клетка Реншоу). Схематически в общем виде этот механизм выглядит следующим образом: сигнал от афферентного звена через обычную вставочную (промежуточную) нервную клетку вызывает возбуждение мотонейрона, иннервирующего мышцу-сгибатель, а через дополнительную клетку Реншоу тормозит мотонейрон, иннервирующий мышцу-раэгибатель.
Так происходит координированное сгибание конечности; напротив, при выполнении разгибания конечности возбу|кдастся матонейрон мышцы-разгибателя, а через всгавочную клетку Реншоу тормозится, угнетается мотонейрон мышцы-сгибателя (рис. 4.3). Таким образом акт сгибанив конечности, предсгавлмющий собой работу мышц-антагонистов, обеспечивается формированием рецмпрокных антагонистических отношений между нервными центрами соответствующих мышц благодаря наличию специалъмых тормозных нейронов — клеток Реншоу. В центральной нервной системс весьма распространены интегративные феномены — постгетаническая потенциацмя, окклюзив, облегчение.
Феномен носттетанической нотенциации проявляется слЕдующим образом. Раздражая стимулами редкой частоты афферентный нерв, мо~кно подучить некоторый рефлекс определенной интенсивности. Если затем этот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному ритмическому раздражению (300 — 400 стимулов в секунду), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции (рис.
4.4). И! Рис. 4.3. Рецмпрокзнп иннервацип мвцпц-амтвпзнистов. Ю вЂ” термезнав клеша рнешат; 2 — натенейрен шавзветзнйетсац Э вЂ” ешюенюйрен изиицзирвзгиамнац Š— афферзмгиее ивлиан» иг мееыцы раззтебатезШ 5 — «анана-раюгмзизаввс а — неизстелаюе твффсрсныыеа веаю«на ыывцыывнаегелн т — мзевше-сгиеатеиы а — мыаюаеюй рмв»заем Р— »фференгееа нера«ее миюеезн манным-разе«ею«с»а. Рис. 4.4. Феномен постшзннинеской потенцнацнм. 3 — ттешеый стает; 2 — тетаннтееса» сзммрлацни Э вЂ” пеев«царе»вин«и »таст нери«Ш Если диа нервных центра рефлекторных реакций имевот частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих рецептивиых полей реакцив будет меньше, чем арифметическая сумма реакций при изолированном раздраженна каждого нз рецептивных полей — Феномен окклюэии (рис.
4.5). В ряде случаев вместо такого ослабления реакции при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов мо~кно наблюдать феномен облегчения (т. е. суммарная реакция выше суммы реакции прн изолированном раздражении этих рецептивных полей). Это результат топз, что часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолиро- Рнс. 4.5. Ф«н«ч«н о«к»ЮЗнм.
гпл — » ванном раздражении оказывает подпороговый эффект для вызывания рефлекторных реакций. При совместном раздражении они суммируются и достигают пороговой силы, в результате конечная реакция оказывается болыпе суммы изолированных реакций. *1,б. Нейронные комплексы и их роль в деятельности центральной нервной системы Концепция организации и самоорганизации в строении я функции нервной системы получила наибольшее развитие в представлениях о модульной (ансамблевой) конструкции нервной системы как принципиалъной основы построения функциональных систем мозга. Хотя простейшей структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, многочисленные данные современной нейрофизнологии подтверждают тот факт, что слсякные функциональные «узоры» в центральных нервных образованиях определяются аффектами скоординированной активности в отдельных популяциях (ансамблюд нервных клеток.
Образования головного мозга состоят из позторяющихсв локальных нейронных сетей модулей, которые варьируют ат структуры к структуре по числу клеток, внутренним связям и способу обработки информации. Кюкдый модуль, илн нейронный ансамбль, представляет собой совокупность локальных нейронных сетей, которав обрабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход, подвергает трансформация, определяемой общими свойствами структуры и ее внешними связями. Один модуль может входить в состав различных функциональных образований.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
