Физиология человека (том 1) (947485), страница 27
Текст из файла (страница 27)
В зависямостп от сломности структуры рефлекторной дуги разлмчаягг моно- и полисинаптические рефлексы. В простейшем случае ямнульсм, поступающие в центральные нервные структуры по аффярентным путям, переключаются непосредственно на зфферентную цсрвяую клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно сцияптичесюзе соединение. Такая рефлекторная дуга называется мриоеииантичвекой (например, ре4шекторная дуга сухомильного рефлекса в ответ нз растямение). Наличие в структуре рефлекторной дутн двух и более синаптнческих переключений (т. е.
тря и более нейронов), позволяет характеризовать ее как иолиеиналтичеекую. Обьяснение физиологических механизмов обучения, приобретенного навыка, коррекции выполненного ответа на оаюве принципа рефлекторной реакции неверно, неточно и потребовало существенного пересмотра классической схемы рефлекторной реакции, определяемой простой прямой связью1 стимул -» нервный центр реакция. Прелсгавление о рефлекторной реакция как о целесообразном ответе оршнизма диктует необходимос|ь дополнить рефлекторную 111 1 Рис.
4Л. Дугв опинномовгового рефлапсв. л — ввр йр врф р мпрнв — р йр рф р пг;р— рапантернмй нейрон менпаэвопоампп епнглнн СМ вЂ” аппнней матг, ! — ммнпеч 2— игпеаай реиептпм 3 — афферюмтнас нервное валаана; 4 — нрфермгпмн мериме полотна. дугу еще опиям звеном — петлей обратной связи, призванной усгановять связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды.
Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. Онз может быть реализована разными способами: от исполнительной структуры к нервному центру (проме,"куточному или зфферентному двигателъному нейрону), например, через возвратную аксонную коллатераль пирамидного нейрона корм больших полушарий илн двигателъной моторной клетки переднего рога спинного мозги. Обратная связь может обеспечиваться и нервными волокнами, поступавшими к рецепторным структурам и управляющими чувствнтелъностью рецепторных афферентных структур анализатора. Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенствуя рефлекторную реакцию и, в целом, оптимизируя поведение организма. Классификации рефлексов.
Существуют различные классификации рефлексовр по способам нк вмзывания, особенностям рецепторов, центральным нервным структурам ик обеспечення, биологическому значению, сложности нейронной структуры рефлекторной дуги и т.д. По способу вызывания различают безусловные рефлексы (категория рефлекторных реакций, передаваемык по наследству) и ус- ловные рефлексы (рефлекторные реакции, приобрегаемые на протюкеняя явдивилуальиой пихни организма). Различают экстероцентивные рефлексы — рефлектарнме реакции, инициируемые раздра:кением многочисленных зкстерорецепторов (болевые, температурные, тахтильнме и т.
д.), интероцвнтивныв рефлексы (рефлекторные реакции, запускаемые раздрюкением интерацептарав: хема-, баро-, осморецепторов и т. д.), лронриоцентивные рефлексы (рефлекторные реакции, осуществляемые в атвег на раздрахсение пропрнорецепторов мышц, сухоыилий, суставных поверхностей я т. д.). В зависимости от уровня активации части мозга дифференцируют спинномозговые, бульбарные, мезвнцефальныв, дизнцефальные, кортиквльные рефлекторные реакции. По биологическому назначению рефлексы делят на нии(ввые, оборонительные, половые и т. д. С учетом уровня эволюционного развятия, совершенствования сломности нервного субстрата, обеспечиваквпего соответствующую рефлекторную реакцию, физиологического значения, уровня интегративной деятельности организма выделяют шесть основных видов рефлексов, илн уровней рефлекгорных реакций (А. Б.
Коган): Элемента ные безусловные ефлвксы представлены простымн екторнмми реакциями, осуществляемыми на уровне отдельных сегментов спинного ьюзга. Они имеют мес)мое значение, вмзываются локальным раздрюкением рецепторов данного сегмента тела и проявляются в виде локальных сегментарпых сокращений поперечнополосатой мускулатуры. Элементарные безусловные рефлексы осуществляются по шестка детерминирсеанным программам и имеют четкую определенную структурную основу в виде сегментаряого аппарата спинного мозга, В результате такие рефлекторные реакции отличаются высокой стейенью автоматизма н стереотипности.
Функциональная роль зтай ~йтегории рефлексов заключается в обеспечении простейших приспасобителънмх реакций к внешним воздействиям местного значения, а такме в приспособителъных изменениях отдельных внутренних органов. Координационные безусловные рефлексы представляют собой согласованные акты локомотарной деятельности или комплексные реакции вегстативных функциональных объедянений внугренних органов. Эти рефлексы так;ке вызываются раздражением определенных групп внешних яли внутренних рецепторах, однако их эффект не ограничивается локалъной реакцией пугем последующей активации широкого класса зкстера-, пятера- и праприорецепторов, а формирует слшкные координационные акты сокращения и расслабления, возбумдения или тормомения деятелъностя ряда внутренних органов.
В физиологических механизмах реалязацни рефлекторных реакций зтого типа значительное место занимает принцип обратной связи, обеспечиваемый соответствующими спнниомозговыми сгруктурами н осуществляющий антагонистическую, реципракную ин- пз нервзцию мышц-сииергистов и антагонястов. Функциональное назначение координационных безусловных рефлексов — формирование на базе локальных элементарных безусловных рефлексов целостных, целенаправленных локомоторных актов иля гомеостатических систем организма. Интеератияные безусловные рефлексы представляют собой дальнейший пшг в инте~рации отдельных безусловных рефлексов, осуществлшощих сложные двигателъные локомоторные акты организма в тесной связи с вегегативяым обеспечением, формируя тем самым комплексные поведенческие акты, имеющие определенное биологическое значение.
Рефлекторные реакции этого типа инициируются такими биологически важными стимулами, как пищевые, болевые раздрюкители. Определяющим на входе этях рефлекторных актов становятся не физико-химические свойства стимулов, а в первую очередь их биологическое значение. Интегративные безусловные рефлексы всегда носят целостный системный характер, включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компоненты.
Ик реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной со многими сильно развитыми проприоцептнвными обратными связями, обеспечивающими точную коррекцию выполняемого слозаюго поведенческого акта в соответствии с изменениями в сооюояняи организма. Прямер такой реакции — ориентировочная реакция. Биологическое значение последней заключается в перестройке организма, которая обеспечивает оптималъную подготовку к восприятию и быстрому аналиау нового неизвестного сигнала в целях организации рационального ответа. Интегративные безусловные рефлексы требуют для своей реализации надсегментарных механизмов нервно- рефлекторной регуляции поведения организма.
Этн рефлексы означают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к поведенческим актам. Сложнейгиие безусловные рефлексы 1 инстинкгны) представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе. В качестве запускаяицих стереотипные поведенческие реакция раздражений выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологически важным потребностям организма. Сложнейшие безусловные ре4шексы образованы последовательными интегративными реакциямн, построенными таким образом, что завершение одной реакции становится началом следующей.
Адаптивность инстинктов усяливается блзпщаря наслоению нз сложнейшие безусловные рефлексы условных, приобретаеммх на ранних этапах онтогенеза, Нервный субстрат, ответственный эа физиологические механизмы инстинктивного поведения, представляет иерархическую систему соподчиненнык центров интегративных, координационных и элементарных безусловных рефлексов. Жесткая предопределенность инстинктивных реакций обусловлена этапной последовательностью актов инстинктивного поведения, ограничивающей сферу функционирования обратной связи от последукхпего этапа к предыдугцему, у'ке реализованному.
Инстинктивные реакции отралсзют исторический опыт вида. В субьективной сфере человека сло1кнейшие безусловнме рефлексы проявляются в виде последователъных влечений и желаний, в сложной игре эмоций. Элементарные условные рей)лексы проявляются в интегративных реакциях, вызываемых ранее индифферентными раздра1кителями, приобретающими сигнальное значение в результате жизненного опыта илн подкрепления их безусловными стимулами (сигналами), имеющями биологическое значение.
Основным принципиальным отличием этой категории рефлекторных реакций является то, что они образуются в процессе индивидуальной жизни. Условнорефлекторные реакции образуются, усложняются, видоизменяются на протяжении всей ."кивни; наиболее простые из ннх формируются в раннем возрасте. Нервным субстратом, отвечающим за осуществление условнорефлекторных реакций, является филогенетически наиболее мажщая структура головного мозга — кора болыпих полушарий. Многаканалъносгь и взанмозаменяемость путей реализации условиорефлекторного механизма лежат в основе высокой пластичности и надежности условнорефлекторных реакций. В системе рефлекторных реакций появление условного рефлекса означает качественно новый скачок в приспособительном поведении высших животных н человека.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
