Физиология человека (том 1) (947485), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Группированне нейронов в ансамбли нервных клеток для совместного выполнения функций следует рассматривать как проявление кооперативного способа деятельности. Основным функциональным признаком ансамблевой организации является локальный синергизм реакций нейронов центральной ядерной структуры ансамбля, окруженной зоной заторможенных н нереагирующих нейронов (А. В. Коган, О. Г, Чораянц Размеры группировок нейронов в горизонтальной 123 плоскости в среднем достигают диаметра 1ОО-!50 мкм, что соответствует размерам клеточных объединений, выявляемык по функциональным показателям синергичности возбудительных реакций на адекватное раздражение их рецептивных полей. размеры зоны синаптических окончаний вторичного специфического афферентного волокна в корковых структурах (100 — 150 мкм) близок к пространсгвенным характеристикам элементарного нейронного ансамбля.
Примерно такие же размерм имеет и сфера терминальных рааветвлений отдельного неспецнфического волокна, но общая зона всех ветвей неспецифического волокна образует сферу диаметром 600— 700 мкм, что соответствует размерам эоны ве(влепив первичного специфическою афферентного волокна. Схема активации нейронного ансамблв может быль представлена следукнаим образом. Сип(алы, поступающие по первичным специфическим и неспецифическим афферентам, активируют вначале общирную зону, вовлекая в процесс возбуждения группу нейронных ансамблей. Более дробная конфигурация нейронных группировок в зоне диаметром 100 — 150 мкм формируется под влиянием вторичных афферентных волокон, несущих сигналы внутр(щентралыюго вэаимодейсгвив (рис.
4.61. Из множества элементарных нейронных ансамблей образуется центральная мозаика активности, определяющая постоянно меняющийся «узор» возбуждения и торможения в нервном центре. Таким образом, ансамблевая конструкция цент- Рис. Е.б. Слеметиаесеае иеабрюкение роли перннанмл 6Ч, етаринньсг (БР и неспеПи4>ические (Нг еф$ерентое е обрееоеении неараннгнп ансамбли (по Л. Б. Кагану).
ральных проекционных зон анализатора в коре больпюго мозга представляется как результат двух физиологических механизмов: 1) мощной активации больпюй зоны центральных нейронов, связанных с терминалами афферентных волокон; 2) центральными нейронами, в функциональном отношении аналогичными клеткам Реншоу в спинном мозге, црепягствующими широкому растеканию централъного возбу1кдения путем формирования тормозной каемки вокруг возбужденных нервных клеток. Разнообразие «узоров» возбуждения и торможения в центральной мозаике нейрональной активности формируется из элементарных микроочагов возбуждения, которые образуют фундамент иерархической конструкции клеточных систем мозга.
Принципиальным моментом ансамблевой концепции работы мозга является утверждение, что на каждом этапе переработки информации в качесп1е функционалыюй единицы высгупает не отдельно взятая нервная клетка, а внутренне интегрированное клеточное объединение — нейронный ансамбль, основными карактеристнками которого являегся: а) локальный сннергнзм реакции нейронов центральной зоны; б) наличие тормозной окантовки, образованной клетками с тормозными реакциями на данное раздражение, окружающими центральную зону клеток с возбудительными реакциямн; в) наличие определенного числа нейронов со стабильными ответами (обычно они расположены в центральной ядерной зоне ансамбля) при значителъно болъшем числе клеток с вариабельнымн параметрами импульсного ответа на адекватное афферснтное раздражение.
Элементарные нейронные ансамбли как функциональные единицы рабочих механизмов мозга играют роль своего рода «кирпичиковь, из которых формируются более сложные блоки и конструкции мозга. Наблюдающаяся сгруктурная и функционалъная избыточность ансамблевой модульной конструкции центральных нервных образований как следствие ансамблевой организации ассоциируется со значнтелъной информационной избыточносгью сенсорных посылок, рзспрасграняющихся по нейронным снсгемам мозга. Избыточность нейронных элементов н ме:кнейронных связей в ансамбле — характерная черта структурно-функционалъной организации центральных нервных образований — приводит к мулътифункциональности, которой обусловлены пластичжкть и высокие компенсаторные способности нервных механизмов.
Когда индивидуальное участие нейрона в данной реакции становится не обязательным, а вероятностным и жжмомна относительная вззимозаменяемость элементов, повьппаются надежность нервного механизма управления и связи в организме. Подвижная динамическая структура нейронных ансамблей, формируемая вероятностным участием в них отделъных нервных клеток, обусловливает большую гибкосп и легкосгь пересгроек межнейроннык связей; эти пересгройки объясняют высокую пластичность, характерную для нервных меканизмов высших отделов мозга. Вероятностные нейронные ансамбли образуются структурно. функ- !25 циональными блоками нервных клеток, воспринимающях и перерабатывающих идентичную афферентную информацию.
Эти ансамбля составляют основу функциональной мозаики процессов централыюго возбулщения и торможения. Мозаика вероятностных нейроинмх ансамблей на всех уровнях конструкции нервного контура управления, обеспечивающего разные формы целенаправленного поведения, образует функциональную систему мозга. 4Л.7. Гематознцефалический барьер и его функции Организм человека н высших животных обладает рядом специфических физиологических систем, обеспечивающяк приспособление (адаптацию) к постоянно изменякхцимся условиям существования. Этот щюцесс тесно связан с необходимосгью обвзателъного сохранения постоянства сущесгвенных физиологических параметров, внутренней среды организма, физико-химического состава тканевой жидкости межклеточного пространсгва.
Среди гомеостатических приспособителъных механизмов, призванных защитить органы и ткани от чужеродных веществ я регулировать постоянство сосгава тканевой межклеточной жидкости, ведущее место занимает гематоэнцефзлический барьер. По определенюо Л. С.
Штерн, гематоэнцефалическнй барьер абьедиияет совокупность физиологических механизмов и соатвегсгвующих анатомических образований в центральной нервной системе, участвующих в регулировании состава цереброспннальной жидкости (ЦСЖ). В представлениях о гематоэнцефалическом баръере в качестве основных положеняй подчеркивается следувицее: 1) проникновение веяиств в мозг осуществляется главным образом не через лнкворные пути, а через кровеносную систему на уровне капилляр — нервнав клетка; 1) гематоэнцефалический барьер является в большей степени не анатомическим образованием, а функциональным понятием, характеризующим определенный физиологический механизм.
Как любой существующий в организме физиологический механизм, гематоэнцефалическнй барьер находится под регулирующим влиянием нервной и гуморальной систем; 3) среди управляющих гематоэнцефалическим баръером факторов ведущим является уровень деятельности и метаболизма нервной ткани. Геыатоэнцефалический барьер регулирует проникновение из крови в мозг бяологически активных вен(сств, метаболитов, химических вещесгв, воздействующих на чувствительные структуры мозга, препятсгвуег поступлению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов.
Основной функцией, характеризующей гематоэнцефзлический барьер, является проницаемость клеточной стенки. Необходимый уровень физиологической проницаемости, адекватный функциональному состоянию организма, обусловливает динамику поступления в нервные клетки мозга физиологически активных веществ. Структура гнсгогематических барьеров — основного звена гематоэнцефзлического баръера, представлена иа рис. 4.7. тек Рмс.
4Л. Структура смстосоматнмоскмк барьеров (мо и. А. Росмнр). СК вЂ” сеанса еапнллара", ЭХ вЂ” знаееслна «рааснеснсьп еапнлларе; БМ вЂ” Зезальнеа мемррнск ЛС вЂ” «р р фмльнмь Ос КПΠ— лелем «ренелмм арслан транснертнаа система ел«сам Рзнлеплазматнессез» сеськ ЯМ вЂ” алсрнеа мембранк Я мчм э — зр р Функциональная схема гематоэнцефвпического барьера включает в аебв наряду с гистогематическнм барьером нейроглию и систему ликворных пространств (Я. А.
Росии) (схема 4Л). Гисгогематический барьер имеет двойную функцию: регуляторную и защитную. Регуляторная функция обеспечивает относительное постоянство физических и физико-хнмическик свойств, химического состава, физиологической активности межклсточной средм органа в зависимоспе от его функцвоналъиого состояния. Защитная функция гистогематнчаского барьера заключается в защите органов от поступления чужеродных нли токсичных веществ видо- и экзогенной природы. Ведущим компонентом морфологического субстрата гематоэнцефалического баръера, обеспечиваккцим его функции, является стенка капилляра мозга. Существуют два механизма проникновения вещества в клетки мозга: через цереброспиналъную жидкость, которая служит промежуточным звеном между кровью и нервной или глиальной клеткой, которая выполняет питательную функцию (так называемый ликворный путь), и через стенку капилляра.