Физиология человека (том 1) (947485), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Условнорефлекторные реакции дают возможность организму заблаговременно отвечать на приближающиеся;кнзненно ва;кные ситуации. В психической сфере деятельности человека условные рефлексы закладывают начало ассоциативному способу мышления. Сложные 4юрлы еыси1ей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции элементарных условных рефлексов н аналнтико-синтетических механизмов абстрагирования.
Абстрагирование от конкретного содержания безусловных подкренляющнх раздрюкителей обеспечивает возможность более полного н целостного восприятия окружакндего мира, адекватного прогнозирования и программирования поведения. В качестве вызывающих подобные реакции стимулов обычно выступают сложные комплексные раздражители. Часто такие рефлекторные реакции имеют усеченную рефлекторную лугу (отсутствует эфферентное звено рефлекторной дуги). Сложные формы высшей нервной деятелъности оказываются связаннмми с синтетическими процессами, обеспечивающими целостные субъективные образы внешнего мира, целенаправленные программы поведения, различные проявления абстрактной мыслнтелыюй деятелъности человека (психонервная деятельность, рассудочное мышление, функции второй сигнальной системы).
4.1.3. Торможение в центральной нервной системе Интегративная и координационная деятельность центральных нервных образовании осущесгвляется при обязательном участии тормозных процессов. Т о р и о ж е н и е в центральной нервной сястеме — активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью. Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, является етп производным, сопутствует ваэбудятелъному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению последнего.
При этом торможение часто ограничивает возбузатекие и вместе с ним формирует сложную мозаику актмвирозаннмх и затормоткенных зон в централъных нервных структурах. Формирующий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во времени. Тормо1кение — врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течение индивмдуалъной жизни ортзниэма.
При значительной силе фактора, вызвавшего тормоткенме, оно может распространяться на значительное пространство, вовлекая в тормозной процесс болъшие популяции нервных клеток. Исюрня развития учения о тормозных процессах в цеитрзлыюй нервной системе начинается с открытка И. М. Сеченовым эффекта цент)нтлънага шарможения (химическое раздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безусловиме реакции). Вначале предпало1кенме о сущеспювании специфических тормознмх нейронов, обладающих способностью оказывать тормозные влияния иа другие нейроны, с которыми ямеются сииапткческие контакты, диктовалось логической необходимостью для обьяснекия сложных фарм координационной деятельности центральных нервных образований.
Впоследствии это предположение нашло прямое зксперименталыюе подтверждение (Экклс, Реншоу), когда было показано существование специальных вставочиых нейронов, имеющих синаптичесхие контакты с двигателъными нейронами. Активация этих вставочных нейронов заканомерко приводила к тормоткению двигателъных нейронов. В завмснмостя от нейронною механизма, способа вызывания тарыозното процесса в ЦНС различают несколько видов торможения: постсмнаптическое, пресянаптическое, пессималъное.
Пастсинаптическае тормахение — основной вид торможения, развивающийся в постсниаптической мембране аксосоматическнх и аксодендрмтических синапсов под влиянием актмвацин тормозных нейронов, в кокцевык разветвленяях аксонных отростков которых освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатар. Тормозной эффект таких нейронов обусловливается спецнфической природой медиатора — химяческого переносчика скгмала с одной клетки на другую. Наиболее распространенкмм тормозкым мштматарам является гамма-амяномасляная кислота (ГАМК). Химическое действие ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гмперполярмзацни в виде тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), прастранственно-временная суммацяя которых повышает уровень мембранного потенциала (гиперполяриэздкя), приводит к уре1кению или полному прекращению генерации распространяющихся ПД.
Возвратным торможением называется угнетение (подавление) актнвноств нейрона, вызываемое возвратной коллатералью аксона 116 Рис. Е.Х Структуры, »бек»и»иееккиие ирееинйити»ее»66 термеиеиие 3 — тепе»3»»В»евреи 2 — »»»~~сере». нервной клетки. Так, мотонейрон переднего рога спинного мозга прежде чем покинуть спинной мозг даст боковую (возвратную) ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах екдетки Ренпюу). Аксон последней заканчивается на мотонейроиах, оказывая на них тормозное действие.
Пресииплптичесхое тормохеипе развертывается в акшаксональных сннацсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Прасипаптическое торможение часто выявляется в структурах мозговош ствола, в спииеюм мозге (рис. 4,2). Пессимальное еаормохенае представляет собой вид торможения центральных нейронов. Оио наступает при высокой частоте раздражения. В первый момент возникает высокая частота ответного возбу~кдапиз. Через некоторое время стимулируемый центральный ненрон, работая в таком ре;киме, переходят в состояние торможения. 4,$.$. Свойства нервных центров Рефлекторная деятельность организма зо многом определяется общими свойствами нервных центров.
Н е р в н м й ц е н т р — созокупнос1Ъ структур централыюй нервной системы, координированная деятельносп которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. Представление о структурно-функциональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функцяй в центральной нервной системе.
На смену старым теориям об узкой локализации, или зквипотенцпзльности, высших отделов головного мозга, в частности коры больпюго мозга, пришло современное представление о дииамиче- 417 ской локализации функций, основанное на признании существования четко локализованных ядерных структур нервнык центров и менее определенных рассеянных элементов анализаториых систем мозга. Прн зтом с цефзлизацией нервной системы растут уделъный вес и значимость рассеяннык злементов нервного центра, внося существенные различия в анатомяческих и физиологических границак нервною центра. В результате функцяоналъный нервный центр может быть локализован в разных анатамическик структурак.
Например, дыхателъный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга. Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синвптических образований. 1. Односторонносгь проведения возбуждения.
В рефлекторной дуге, включаквцей нервные центры, процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, зфферентным путям). 2. Иррздиация возбуждения. Особенвостя структурной организация централъных нейронов, огромное число межнейраннмх соединений в нервных центрак существенно модифицируют (изменяют) направление распространения процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и фувкцяоналъного состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздразкителя приводит к расширению обласги вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов — иррадиацни возбуждения. 3.
Суммация возбуждения. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения. основным нервным субстратом которой является постсвнаптическая меыбрава. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптичсских контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацней ВПСП на постсинаптической мембране. 4.
Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относителыю высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на сивзптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка), В нервных клетках высшик животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки воследователъных сннаптнческих контактов, становится понятной длительность болыпинсгва рефлекторнык реакций — десятки миллисекунд. 5.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
