Физиология человека (том 1) (947485), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Это свойство называется пластичностью гладкой мышцьс Таким образом, глазкам мышцы более похожа на тягучую пластичную массу, чем на малоподатливую структурированную ткань. Пласгичносгь гладкой мускулатуры способствует нормальному функционированию внутренних полых органов. Связь возбуждения с сокращением. Изучать соотношения мелтду злектрическими и механическими проявлениями в висцерзлъиой гладкой мышце труднее, чем в скелетной или сердечной, так как висцералънам гладкая мышца находятся в состоянии непрерывной активности.
В условиях относительного покоя можно зарегистрировать одиночный ПД. В основе сокращеяим как скелетной, так и гладкой мышцы лелсит скольжение актива по отношению к миозину, где ион Са" выполняет триггерную функцию (ряс. 2.31). В механизме сокращения гладкой мышцы имеется особенноспь, отличающая его от механизма сокращеняя скелегной мьппцы Эта особенность заключается в том, что прежде чем миозин гладкой мьппцы смтвкет проявлять свою АТФазную активность, он должен быть фосфорилирован. Фосфорялирование и дефосфорилярованяе миозияа наблюдается и в скелепюй мышце, но в ней процесс фосфорилированим не является обмзателъным для активации АТФазной зктивности миозина. Механизм фосфорилярованяя мнозина гладкой мышцы осуществляется следующим образом: ион Саг' соединяется с калъмсдулином (калъмодулин — рецептивный белок длм иона Са~ ). Возникающий комплекс активирует фермент— киназу легкой цепи миозина, который в свою очередь катализируег Рис.
2.31. Меланизмы активации и расслаблении гладким мыспц кищевника. Л вЂ” волна дсполармаацни и Пиковые погснцналм действие под алисином раепоксни» и прн действии лщтнллолина; прнищвщне к сокращению гладкой имнщсе Б — гнпсрнолармаыщв мембраны мноцнтсв прн действии норщрснвлина, приводащев к расслаблению нскопй имщпы; 1 — мембранный потенннал главкомыимсныс клеток; с — — т роване напрпееииа гладкой мвоаспе процесс фосфорилирования миозина. Затем происходит скольжение актина по отношению к миозину, составляющее основу сокращения. Отметим, пв пусковым моментом для сокращения гладкой мышцы является присоединение иона Са' к кальмодулину, в то время как в скелетной и сердечной мышце пусковым моментом является присоединение Саве к тропонину.
Химическая чувствительность, Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к различным физиологически активным веществам: адреналину, норадреналину, АХ, гнсгамину и др. Это обусловлено наличием специфических рецепторов мембраны гладкомышечных клеток. Если добавить адреналин или норадреналин к препарату гладкой мышцы кишечника, то увеличивается мембранный потенциал, уменьшаесся частота ПД и мышца расслабляется, т. е. наблюдается тот же эффект, что и при возбуждении симпатических нервов.
Норздреналин действует на и- и р-адренорецепторы мембраны гладкомышечных клеток. Взаимодействие норадреналина с Ф-рецепторами уменьшает тонус мышцы в результате активации аденилатциклазы и образования циклического АМФ и последующею увеличения связывания внутриклегочного Са'. Воздействие норадреналина на а-рецепторы тормозит сокращение за счет увеличения выхода ионов Са ' из мышечных клеток. АХ оказывает на мембранный потенциал и сокращение гладкой 93 мускулатуры кишечника действие, противополозсное действию норадреналина.
Добавление АХ к препарату гладкой мыпщы кишечника уменыпает мембранный потенциал и увеличивает частоту спонтанных ПД. В резулътате увелячввается тонус и возрастает частота ритмических сокращений, т. е. наблюдаегсм тот же эффект, что и при возбуждении парасимпатических нервов. АХ депсуяризует мембрану, увеличивает ее проницаемость длм )с(а+ и Са +. Гладкие мышцы некоторых органов реагируют на различные гормоны.
Так, гладкая мускулатура матки у зсввотных в перяоды мезсду овуляцией и при удалении мичников относительно невоэбудима. Во время течки или у животных, лишенных мичников, которым ввалился эстроген, возбудимость гладкой мускулатуры возрастает. Прогестерон увеличивает мембранный потенциал еще болыпе, чем эстраген, но в этом случае электрическая и сократителъная активность мускулатуры матки затормаживается. 2.5. ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗИСТОЙ ТКАНИ Классическими клегочными элементами возбудимых тканей (нервной и мышечной) являются нейроны и миоцнты. Железистая ткань также относится к возбудимым, но образуюсцие ее гландулоциты обладают сущесгвенной морфофункционалъной спецгхрикой.
2.5Л. Секреция С е к р е ц и я — процесс образования внутри клепся (гландулоцита) из веществ, поступивших в нее, и выделения из клетки специфического продукта (секрета) определенного функционального назначения. Гландулоциты могут быть представлены отделъными клетками и объединены в соесвве экэокринных и эидокринных желез. Функцяональное состояние желез определяют по количеству и качеству их экзскекретов (например, пищеварительных, потовых и др.) в содержанию инкретируемых железами продуктов в крови и лнмфе.
Реже для этого используют методы отведенив и регисграции секреторных потенциалов с поверхности тела и слизистых оболочек; применяют также регистрацию потенциалов зселез, их фрагментов и отдельных гландулоцитов; кроме того, распространены морфологические, в том числе гнсто- и цитохимические меспды исследования секреторной функцив различнык желез. Гландулоциты выделяют различные по химической природе продукты: белки, липопротеиды, мукополисахариды, растворы солей, оснований и кислот. Секреторная клетка мо:кег синтезировать и выделять один иля несколъко секреторных продуктов одной лабо разной химической природы. Выделяемый секреторной клеткой материал мо'кет иметь различное отношение к внутриклеточным процессам.
Принято считать собственно секретом продукт метаболизма даяной клетки, экскретаи — продукт ее катаболизма, рекретом — поглощенный клеткой из крови и затем в неизмененном виде выделенный продукт. Секрет может выводиться из клегки через ее апикальную мембрану в просвет ацянусов, иратоки желез, полость пищеварнтелъиого тракта — внешняя секреция, или экэосекреция.
Выведение секрета из клетки через ее базолатерзлъную мембрану в интерстицнальную жидкость, откуда он поступает в кровь и лимфу, называется внутренней секрецией— эндосекрецией, или инкрецией. Экзо- и эндосекрецив имеют много общего на уровне синтеза и выделения секретариата продукта. Выделение секретов из клетки может осуществлятъсз' двумя способами, поэтому в крови можно обнаружить продукты экзосекреторных желез (например, ферменты пищеварительных желез>, а в зкзасекретах — гормоны (в секретах пищеварительяых желез находят небольшое количества гормонов).
В составе некоторых желез (например, поджелудочной) имеются экзокринные и эндокринные клетки. Эти явления находят обьвснение в экскреторной теории происхождения секреторных процессов (А. М. Утолен). Согласно этой теории, внешняз и внутренявв секреция желез произошла от свойственной всем клеткам неспецифической функции — экскреции — выделения из них продуктов обмена веществ. 2.5.2. Многофункциональность секреции В процессе зкза- и эндосекрецнн реалнзуегсз несколъко функций. Так, в резулътате внешней секреции желез пищеварительного тракта в него выделяются расгворы ферментов и электролитов, абесяечивающие переваривание пящи в созданных ими оптимальных физико-химических условиях. Секреция потовых желез выступаег в роли важного механизма терморегулвции (см. главу 11).
Секреция молочных желез необходима длз лактатрафного питания детей (см. раздел 13.5). Экзосекрецив желез играет балъшую роль в поддержании относительного постоянства внутренней среды организма, обеспечивав выделение из организма эндогенных и экзогенных веществ (см. главу 12). Экзасекрегируемые в полость пищеварительного тракта продукты (яаны Н', ферменты н др.) принимают участие в регуляции пищеварителъных функций (см. главу 9).
Секретируемая мукоцитами слизь выполняет защитную раль, ограждая слизистые оболочки ат чрезмерных механических и химических раздра:кений. В составе секретов выделзютсз вещества, необходямые длв иммунной защитыгорганнзма. Продукты внутренней секреции выполняют роль гуморальиых регуляторов обмена веществ и функций. Особенно велика в этом роль специфических гормонов (см. главу 5).
ферменты, вырабатываемые и инкретнруемые разлячными железами, участвуют в тканевом гидролизе питательных веществ, формировании защитных гистогематических барьеров, образовании физиологически активных веществ (например, регуляторных пептидов из белков), в других физяологнческих процессах (например, свертыванни крови и фибринолизе). Примеры функции секретов будут дополнены в соответствующих главах.
2.5.3. Секреторный цикл Се к реторным циклом называется периодическое изменение состояния секреторной клетка, обусловленное образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее дальнейшей секреции. В секреторном цикле выделяют несколько фаз: поступление в клетку исходных веществ (ведущее значение в этом имеют диффузия, активный транспорт и зндоцитоз), си~~ез н транспорт исходного секрегорного продукта, формирование секреторных гранул, выделение секрега из клетки — экзоцитоз.
Из клетки выделяются н негранулированные продукты секреции. Существуют клетки с разными типами внутриклеточных процессов и видами выделения секретов. В зависимостиоттипа выделения секрета секрецию делят на голокриновую, апокрииовую (макро- и микро-) н мерокриновую двух видов в зависимости от механизма выхода секрета через апикальную мембрану: секрет покидает гландулоцит через отверстия, образующиеся при контакте с ней секреторной граиулы в апикальной мембране, нли через мембрану, не меняющую свою структуру.
2.5А. Биопотенциалы гландулоцитов Биопотенциалы секреторных клеток имеют ряд особенностей в покое и при секреции: низкую величину и скорость изменения, градуальность, различную поляризованносгь баэзльной и апикальной мембран, гетерохронность изменения поляризованности мембраны прн секреции и др. Мембранный потенциал гландулоцитов различных зкзокринных желез в сосгоянии относительною покоя равен от — 30 до — 75 мВ. Стимуляция секреции меняет мембранный потенциал. Это изменение полярнэованносги мембраны называется секреторным потенциалом. У разных гландулоцитов он имеет существенные различия, характеризует секреторный процесс, влияет на секреторный цикл и сопря:кение его фаз, синхронизацию активности гландулоцитов в составе данной железы (это не исключает химического взаимодействия их через межклеточные контакты).
Оптимальной для возникновения секреторных потенциалов считается поляризованнос1ь мембран, равная — 50 мВ. Для возбуждения болыпннсгва видов гландулоцитов характерна деполярнзация их мембран, но описаны глзндулоциты, при возбуждении которых мембраны гиперполяризуются, формируя двухфазные потенциалы. Деполяриэация мембраны обусловлена потоком ионов Ха' в клетку и выходом из нее ионов К'. Гиперполяриззция мембраны обусловлена транспортом в клетку ионов С! и выходом из нее ионов Ха' и К'.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
