Физиология человека (том 1) (947485), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Синзптическая передача возбуждения имеет ряд свойств: 1) наличие медиатора в пресинаптической части синапсз; 2) опюсителъиая медиаториая специфичиосгь синапса, т. е. каждый синапс имеет свой доминирующий медиатор; 69 3) переход постсинаптической мембраны под влиянием медиа- торов в состояние де- или гиперполяризации; 4) возмоыность действия специфических блокирующих агентов на рецептируюпше структуры постсинаптической мембраны; 5) увеличеяие длительности постсинаптического потенциала мембраны при подавлении действия ферментов, разрушающих синаптяческой медиатор; б) развитие в постсинаптической мембране ПСП нз миниатюрных потенциалов, обусловленных квантами медиатора; 7) зависимость длителыккти активной фазы действия медиатора в синапсе от свойств медиатора; 8) односторонность проведения возбуждения; 9) наличие хемочувствятельных рецепторуправляемых каналов постсииаптяческой мембраны; 10) увеличение выделения квантов медиатора в сянаптическую щель пропорционально частоте приходящих по аксону импульсов; 11) зависимосгь увеличения эффективности синаптической передачи от частоты использования сннапса («эффект тренировкиь) ", 12) утомляемость синапса, рззвявающаяся в результате длительного высокочастотного его стимулирования.
В этом случае утомление мо:кет быть обусловлено истощением и несвоевременным сннтезом медиатора в пресинаптической части синапса или глубою)й, стойкой деполяризацией постсинаптнческой мембраны (пессимальиое торможение). Перечисленные свойства относятся к химическим сщщпсам. Электряческие синапсы имеют некоторые особенности, а именно: малую задерзску проведения возбуждения; возникновеняе деполяризации как в пре-, так и в постсинаптической частях синапса; наличие болыпей площади синаптической щели в электрическом синапсе, чем в химическом. Синаптические меднаторы являются веществами, которые имеют специфические инактиваторы.
Например, ацетнлхолин инактивируется ацетилхолинэстеразой, норадреналин — моноаминоксидазой, катехолометилтранаферавой. Неиспользованный медиатор н его фрагменты всасываются обратно в пресннаптическую часть синапса. Ряд химических веществ крови и постсинаптической мембраны изменяет состояние синапса, делает его неактивнмм. Так, простагландины тормозят секрецию медиатора в сннапсе. Другие вещества, называемые блокаторамн хеморецепторных каналов, прекращают передачу в сяяапсах. Например, ботулинический токсин, марганец блокируют секрецию медиатора в нервно-мышечном синапсе, в тормозящих синапсах ЦНС. Тубокурарин, атропин, стрихнин, пенициллин, пикротоксин и др. блокируют рецепторы в сннапсе, в результате чего медиатор, попав в синаптическую щель, не находит своего рецептора.
В то же время выделены вещества, которые блокируют системы, 70 разрушающие медиаторы. К ним относят зверин, фосфорорганические соединения. В нервно-мышечном синапсе в норме ацетилхолин действует нз синаптическую мембрану короткое время (1 — 2 мс), так как сразу :ке начинает разрушаться ацетилхолинэстеразой. В случаях, когда этого не происходит и ацегилхолин не разрушается на протюкении сотни миллисекунд, его действие на мембрану прекращается и мембрана не деполяризуется, а гиперполяризуегся и возбуждение через этот сииапс блокируется. Блокада нервно-мышечной передачи может быть вызвана следующими способами: 1) действие меспюанестеэирующих веществ, которые блокируют возбуждение в пресинаптяческой части; 2) блокада высвобождения медиатора в прссинаптической части (например, ботулинический токсин); 3) нарушение синтеза медиатора, например при действии гемихолиния( 4) блокада рецепторов ацетилхолина, например при действии бунгаротоксина; 5) вытеснение ацстилхолина из рецепторов, например действие кураре; б) инактивация постсинаптической мембраны сукцинилхолином, декаметонием и др.; 7) угнетение холинэстерзэы, что приводит к длительному сохранению ацетилхолина и вызывает глубокую деполяризацию и инактивацию рецепторов синапсов.
Такой эффект наблюдается при действии фосфорорганических соединений. Специально для снюкения тонуса мышц, особенно при операциях, используют блокаду нервно-мышечной передачи миорелаксантами; деполяризукицие мышечные релаксанты действуют на рецепторы субсинаптической мембраны (сукцннилхолин и др.), недеполяризующне мышечные релзксанты, устраняквцие действие ацетилхолина на мембрану по конкуренции (препараты группы кураре).
2А. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ' Перемещение тела в пространстве, поддержание определенной позы, работа сердца и сосудов и пищеварительного тракта у человека и позвоночнмх дсивотных осуществляются мыпщзми двух основных типов: поперечнополосатыми (скелетной, сердечной) и гладтсими, которые отличаются друг от друга клеточной и тканевой организацией, иннервацией и в определенной степени механизмами функционирования. В то же время в молекулярных механизмах мышечного сокращения между этими типамн мышц есть много общего. 1 гэнанологна сердечной маноны будет расснотрена а главе 7. 71 2.4.1.
Скелетные мышцы 2.Б.1.1. Классификация скелетных мышечных волокон Скелетная мускулатура человека и позвоночных животных состоит из мышечных волокон нескольких типов, отличающихся друг от друга структурно-функциональными характеристиками. В настоящее время выделяют четыре основных типа мышечных волокон. Медлвнныв физические волокна окислительного типа. Волокна этого типа характеризуются большим содержанием белка миоглабина, который способен связывать Ог (близок по своим свойствам к гемоглобину).
Мышцм, которые преимущественно состоят из волокон этою типа, за их темно-красный цвет называют красными. Они выполняют очень важную функцию поддержания позы человека и животных. Предельное утомление у волокон данного типа н, следовательно, мышц наступает очень медленно, что обусловлено наличием миоглобина н большого числа митохондрий. Восстановление функции после утомления происходит быстро. Нейромоторные единицы этих мышц состоят из большого числа мышечных волокон. Быстрые физические волокна окислитвльнога пшпа. Мышцы, которые преимущественно состоят нз волокон этого типа, выполняют быстрые сокращения без заметного утомления, что абьясняется большим количеством митохондрий в этих волокнах и способностью образовывать АТФ путем окислительного фасфорилиравания.
Как правило, число волокон, входшдих в состав нейромоторной единицы, в этих мышцах меныпе, чем в предыдущей группе. Основное назначение мышечных волокон данного типа заключается в выполнении быстрых, энергичных движений. Быстрые физические волокна с гликолитичвским типом акислвния Волокна данного типа характеризуются тем, чта АТФ в них образуется за счет гликолиза. Волокна этой группы содержат митохондрий меньше, чем волокна предыдущей группы.
Мышцы, содержшцие эти волокна, развивают быстрое н сильное сокращение, но сравнительно быстро утомляются. Многлабин в данной группе мышечных волокон отсутствует, вследствие чего мыищы, .состоящие из волокон этого типа, называют белыми. Для мышечных волокон всех перечисленных групп характерно наличие одной, в крайнем случае нескольких концевых пластинок, образсианных одним двигательным аксонам. Типические волокна.
В отличие от предыдущих мышечных волокон в тоническнх волокнах двигательный аксаи образует множество синаптическнх контактов с мембраной мьапечного волокна. Развитие сокращения происходит медленно, что обусловлено инзкай активностью миозиновай АТФазы. Также медленно происходит и расслабление. Мышечные волокна данного типа эффективно работают в изометрическом режиме. Эти мышечные волокна не генерируют потенциал действия и не подчиняются закону «все или ничего».
Одиночный пресинаптический иыпульс вызывает незначительное сокращение. Серия импульсов вызовет суммацию постсинаптического потенциала и плавно воз- расшющую деполяризацню мышечного волокна. У человека мышечные волокна этого типа входят в состав нару:кных мьппц глаза. Между структурой и функцией мьппечных волокон существует тесная связь. Показано, что быстрые фззические волокна имеют высоко развитую саркоплазматическую сеть и обширную сеть Т-системы, в то же время медленные волокна имеют менее развитые саркоплазматическую сеть и сеть Т-системы. Кроме того, супиктиует различие в активности кальциевых насосов саркоплазматической сети: в быстрых волокнах она значительно выше, что позволяет этим мышечным волокнам быстро расслабляться. Болыпинство скелетных мышц человека состоит из мышечных волокон различных типов с преобладанием одного из типов в зависимости от функций, которые выполняет та или иная мышцы. Мышечные волокна не являются функциональной единицей скелетной мускулатуры.
Эту роль выполняет нейромоиюрнаи, или двигательная, единица, которая включает матоиейрон и группу мышечных волокон, иннервируемых разветвлениями аксона этого матонейронз, расположенного в ЦНС. Число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, различно (табл. 2.5) и зависит от функции, которую выполняет мьппца в целом. Табл и ч а 2.5. Число иымечнма волокон а лаигателъной единице ралличниа иншч В мьпяцах, обеспечивающих наиболее точные и быстрые движения, двигательная единица саспшт из нескольких мышечных волокон, в то время как в мышцах, участвукнцих в поддержании пазы, двигательные единицы включают несколько сотен и даже тысяч мьппечных волокон.
Величина потенциала покоя мышечных волокон составляет эримерно — 90 мВ, потенциала действия — 120 — 130 мВ. Длительность потенциала действия 1 — 3 мс, величина критического потенциала— 50 мВ. 2.4.А2. Функции и свойства скелетных мышц Скелетная мускулатура является составной частью опорно-двигательного аппарата человека. При этом мышцы выполншат следующие функции: 1) обеспечивают определенную позу тела человека; 2) перемещают тело в пространстве; тз 3) перемен(ают отделъные части тела относительно друг друга; 4) являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
