Физиология человека (том 1) (947485), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Микроэлектродные исследования показали, что под катодом происходит деполяриззцня клеточной мембраны, под анодом — гиперполяриэацня (рис. 2.14, А). В первом случае будет уменьшаться разность между критическим потенциалом и мембранным потенциалом, т. е. возбудимость ткани под катодом увеличивается. Под анодом происходят противоположные явления (рис. 2.14, Г), т.е. возбудимость уменыпается. Если мембрана отвечает пассивным сдвигом потенциала, то говорят об элекгротонических сдвигах, или электротоне.
При кратковременных электротонических сдвигах значение критического потенциала не изменяется. Поскалъку прзктически у всех возбудимых клеток длина клетки превышает ее диаметр, электротонические потенциалы распределяются неравномерно. В точке локализации стимулирующего электрода сдвиг потенциала происходит очень быстро и временные параметры определяются неличной емкости мембраны. В удаленных участках мембраны ток прокодит не только через мембрану, но н преодолевает продольное сопротивление внутренней среды.
Электратонический потепциал падает экспоненцнально с увеличением длины, а расстояние, на котором он падает в 1/е раз (до 37 /), называют констшгюй длины О.). При сравнвтелъно болыпой продолжительности действия подпорогового тока изменяется не толъко мембранный потенциал, но и значение критического потенциала. При этом пап катодом происходит смещение уровня критического потенциала вверх (рис. 2.14, Б), что свидетельствует об инактивацин натриевых каналов. Таким Рис. ЗЛб. действие электрического така иа «о«бузинно г«пии. нвмснсинс мембранного погон«нале под к«годом «рм ерагкоерсменном прюпуюконмн гока;  — и«сенс«не мембранного по««пинала и кригнчссмп» погони«сала ппд «юп«(ом при «лисс««ион прюпугл«нни гипо  — певннвнюнсннс пюмлпн«л» действие пр» пороговом он««спин геки à — немснсннс мембранного пот«пинал» оод ансиом прн врюпмарсмснном пропускаинн гека; Д иминигнс мсмбреннюгю пег«ими«по и «рнтпчссгмп» пос«неела при дльи«лымм дсбсгеин си«ого«о мь«есле ьсчи — ансаиа-романье«в«нем «с«бум«гипс.
по юси ед«инес — величина «с«бр««юлю пюиппналв (е⫠— крпчнчсг«нд поги«пил) ° ма и псенмгню с гнмулв ° о«нюси«ольньп~ едннипак (ог осли«ньюс ищмг«ъ Сор«лксм« поко«аив величии«порога аовбудимюогн. образом, возбудимость под катодом уменьшается при длительном воздействии подпорогового токз. Это явление уменьшения возбудимосги при длителыюм действии подпорогового раздрвкитезя называегся акхиьчода((ибй. При этом в исследуемых клетках возникают аномально низкоамплитудные потенциалы действия.
Скорость нарастания интенсивности раздражителя имеет сущесгзенное значение при определении возбудимой ткани, поэтому чаще всего используют импульсы прямоуголъной формы (импульс тока прямоугольной формы имеет макснмалъную крутизну нарастания). Замедление скорости изменения амплитуды раздражителя приводит к тому, что происходит инактивация натриевых каналов вследствие постепенной деполяризации клеточной мембраны, а следовательно, к падению возбудимости. Увеличение силы стимула до порогового значения приводит к генерации потенциала действия (рис. 2.14, В1.
Под анодом при действии силыюго тока происходит изменение уровня критического потенциала, в противоположном направлении — вниз (рис. 2.14, 21). Прн этом уменьшаегся разнос(ь между критическим потенциалом и мембранным потенциалом, т. е. возбудимость под анодом при длительном действии токл повышается, Очевидно, что увеличение значения тока до пороговой величины приведет к тому, что возбуждение будет возникать под катодом при замыкании цепи. Следует подчеркнугь, что этот эффект может 49 быть выявлен в случае продолжительного действия электрического тока. При действии лостаточно силыюго тока смещение критического потенциала шщ анодом может бмть весьма существенным и достигать первоначального значения мембранного потенцыала.
Выключение тока приведет к тому, гго гиперполярнзация мембраыы исчезнсг, мембранный потенциал вернетсм к первоыичальыому значению, а это соответствует величине критического потенциала, т. е. возникает анодио-раэмыкательное возбуждение. Изменение возбудимости и возникновение возбуждения под каталан при замыкании и анодам при размыканни носит название засола полярного действии тока. Эксперимеытальное подтверждение этой зависимости впервые было получено Пфлюгером еще в пропиюм веке. Как указывалось выше, существует определенное соотношение мезгду временем действия раздражителя и ега амплитудой. Эта зависимость в графическом выражении получала название кризюй «сила — длительность» (рис.
2.1Я. Ииоща па имени авторов ее назнвамгг кривой Гоорвега — Вейса — Лапика. На этой кривой видно, что уменьшение значении тока ни:ке определенной критической величины ие приводит к возбуждению ткани независимо от продаллпгтельыости времени, в течение которого действует этот раздрюкитель, и минимальная величина тока, вызмвюащая возбуждение, получила название порога роздразгенил, или реобазьь Величина реабазы определяется разыостью мела(у критическим потенциалом и мембранным потенциалом покоя. С другой сгораны, раздражитель должен действовать не меныие определенного времеви. Уменыяение времени действия рааирюкителм михе критического значения приводит к тому, что раздражитель любой интеысивностн ые оказывает эффекта.
Длм характеристики возбудимости ткани по времени ввели понятие порога времени— минимальное (полезное! время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем, чтобы вызвать возбуждение (отрезок АС на рис. 2.15>. Порог времени определяется емкасгной и резистивной характеристикой клеточной мембраны, т. е. постоянной времени Т В С. В связи с тем что величина реобазн может изменмться, особенна в естественных условиях, и эта мажет прпвестн к значительной погрешности в определении порога времени, Лапнк ввел понятие хронаксыи длм характеристики временных свойств клеточных мембран. Хронахсил — время, в течение которого должен действовать раздрвкитель удвоенной реабзыы, чтобы вызвать возбуждение. Использование атаги критерия позволяет точно измерить временные характеристики возбудимых сгруктур, поскольку измерение происходит на крутом изгибе гнпербалм (отрезок АР ыа рис.
2.15). Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервно-мышечной системы у человека. При ее органических поражениях величина хроыакснн н реобизы нервов и мьпиц значителыю возристзет. Таким образом, при оценке степени возбудимости возбудимых Гмс. 2Л Д Крнааа "сила — ялмар>>анОс>ъ йв — р оба С йе — нор рманн; йс — лаойнаа рссбмн: йв — аронаасна. По асн абсннсс — ар«анно>палм«с« Ланс«она «>лаула, ао осн «ранноо— асс«анна рсоа>ом. 12 ш Е в й О 0.2 0.0 0,8 О. >2 о 1,2 1.6 2.0 структур используют количественные характеристики раздражителя — амплитуду, продоллпггельность действия, скорость нарастания амплитуды.
Следовательно, количественная оценка фиэиойогических сесясснге возбудимой н1кани нронэеодианся опосредоеанно по характеристикам раздражителя. Переменный ток. Эффективность действия переменного тока определяется не только амплитудой, продаджительноспю воздействия, но и часготой. При этом низкочасготный переменный ток, например частотой 50 Гц (сетевой), представляет наиболыпую опасность при прохождении через обласгь сердца. В первую очередь это обусловлено тем> что при низких ~ас~о~а~ возможно попадание очередного стимула в фазу повышенной уязвимости миокарда (см. главу 7) и возникновение фибрвлляцни желудочков сердца. Действие тока частотой выше 10 хГц представляет меньшую опасность, поскольку длительность полупериода составляет 0,05 мс.
При такс й длителыюсти импульса мембрана клеток вслчдствие своих емкосгных свойсгв не успевает деполярнзоватьсв:до критического уровня. Токи болывей частоты вызывают, как правила, тепловой эффект. 2.2. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ 2.2.1. Строение н морфофункциональная классификация нейронов Структуррюй и функциональной единицей нервной системы являе1ся нервная клетка — нейрон. Н е й р о н ы — специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, о(яннизовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов.
Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний — синапсов. Выполнению функций нейрона способствует синтез в его ахсоплазме веществ-передатчиков — нейромедиаторов (нейротрансмиттеры): ацетилхолина, катехоламинов и др.
Размеры нейронов колеблются от б до 120 мкм. Число нейронов мозга человека приближаепж к 10". На одном нейроне может бъпь до 10 000 синапсов. Если только эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить !Он ед. информации, т. е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни эапоминаег все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать нз памяти всю информацию, которая в ием хранится.
Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, организукяцие единую функцию, образуют так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра, В коре болъшого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию. Клеточные скопления образуют серое вещество мозгп. Между ядрами, группами клеток и между отделъиыми клетками проходят миелиннзированные или немиелнниэировзиные волокна: аксоны и дендрит3й. Одно нервное волокно иэ нижележащих структур мозга в коре разветвляется иа нейроны, занимакяцие объем 0,1 мъ~~, т.
е. одно нервное волокно может возбудить до 5000 нейронов. В иоспштальном развитии происходят определенные изменения в плотности расположения нейронов, их объема, ветвления дендритов. Строение нейрона. Функционально в нейроне выделяют следующие части: воспринимающую — дендриты, меыбрана сомы нейрона„ интегративную — сома с аксонным холмиком; передающую— аксонный холмик с аксоном. Тело н ей рона (сома>, помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков н их сннапров. Перерезка аксона или деидрита ведет к гибели отростков, лежащих днсталъней перерсзки, а следователъно, н синапсов этих 'отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов н аксона. Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, обеспечизакицую формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику. Нейроны способны выполнять свою информационную функцию в основном благодаря тому, что их мембрана абладае'г особыми свойствами.
межбраиа нейрона имеет толпищу 6 д(я и состоит из дздт слоев лилидиых молекул. которые своими гидрофилъными концами обращены в сто!йну водной фазьс один слой молекул обращен внутрь, другой — кнаружи клетки. Гидрофобные концы повернуты друг к другу — внутрь мембраны. Белки мембпяиы встроены в двойной липидный слой и выполняют несколько функций: белки- "насосы" обеспечивают переме|цение ионов и молекул против градиента концентрации в клетке; белки, встроенные в каналы, обес- почивают избирательную пронмцаемость мембраны; рецепторные белки распознают нужные молекулы м фиксируют их на мембране; ферменты, располагаясь на мембране, облегчают протекание химических реакций на поверхности нейрона.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
