Физиология человека (том 1) (947485), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Классификация синапсов. Синапсы классифицируются по местополомению, характеру действия, способу передачи сигнала. По местополопению выделшот нервно-мышечные.синапсы и нейронейрональные, последние в свою очередь делятся на аксосоматичесхие, аксоаксональные, аксодендритические, дендросоматическне. По характеру действия на восприниьглкицую структуру синапсы могут быть возбувдающими и тормозящими. По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.
Характер взаимодействия ж~. Определяегся способом этого взаимодействия: дистантное, сменное, контактное. Дистантное взаимодействие может быть обеспечено двумя нейронамн, расположенными в разных структурах организма. Например, в клетках ряда сгруктур мозга образуются нейрогормоиы, нейропептиды, которые способны воздействовать гуморально на нейроны других отделов.
Смелсное взаимодействие нейронов осуществлжтся в случае, когда мембраны нейронов разделены только мевжлегочным пространспюм. Обычно такое взаимодействие имеется там, где мепду мембранами нейронов нет глиалъных клеток. Такая сменность характерна для аксонов обонятельного нерва, параллельных волокон моэпечха и т. д. Считают, что сменное вэаимодейсгвие обеспечивает участяе соседних нейронов в выполнении единой функции. Это происходит, в частности, потому, что метаболиты, продукты активности нейрона, попадая в менжлеточное пространство, влишот на соседние нейроны. Сменное взаимодействие монет в ряде случаев обеспечивать передачу электрической информации ат нейрона к нейрону. Контактное взаимодействие обусловлено специфическими контактами мембран нейронов, которые образуют так называемые электрические н химические синапсы.
Элапзричеакве силлнсзв Морфологнчески представлюот собой слияние, нли сблюкение, участков мембран. В последнем случае синаптическая щель не сплошная, а прерывается мостиками полного контакта. Эти мостики образуют повторявицуюся ячеистую структуру сннапса, причем ячейки ограничены участками сближенных мембран, расстояние между которыми в синапсах млекопитающих 0,15 — 0,20 нм. В участках слияния мембран находятся каналы, через которые клетки могут обмениваться некоторыми продуктами. Кроме описанных ячеистых синапсов, среди злектрических синапсов различают другие — в форме сплошной щели; площадь каждого из ннх досгигает 1000 мкм', как, например, между нейронами ресничного ганглия. Электрические синапсы обладают односторонним проведением возбуждения. Это легко доказать при регистрировании электрического потенциала на синзпсе: при раздражении афферентных путей мембрана синапса деполяризуется, а при раздражении зфферентных волокон — гиперполяризуется.
Оказалось, что синапсы нейронов с одинаковой функцией обладают двусторонним проведением в~абуждения (например, синапсы между двумя чувствительными хлетками), а синапсы между разнофункциональными нейронами (сенсорные и моторные) обладают односторонним проведением. Функции злектрических синапсов заключаются прежде всего в обеспечении срочных реакций организма. Этим, видимо, объясняется расположение их у животных в структурах, обеспечззшнвцих реакцию бегства, спасения от опасности и т. д. Электрический сина~с сравнительно мало утомляем, устойчив к изменениям внешней и внутренней среды. Видимо„этн качества наряду с быстродействием обеспечивают высокую нддежносп его работы. .лззиивеские (здзинрьь Структурно представлены пресинаптической частью, синаптнческой щелью и постсинаптической частью.
Пресинаптнческая часть химического синзпса образуется расширением аксона по его ходу илн окончания (рис. 2.!9). В пресинаптической части имеются агрзнулярные и гранулярные пузырьки. Пузырьки (кванты) содержат медиатор. В пресинаптическом расширении находятся митохондрии, обеспечивакицие синтез медиатора, гранулы глнкогенз и др. При многократном раздражении цресииаптнческого окончания запасы медиатора в синаптических пузырьках истощаются. Считают, что мелкие гранулярные пузырьки содержат норазреналин, крупные — другие катехоламины.
Агранулярные пузырьки содержат зцегилхолин. Медиаторами возбуждения могут быть также производные глугаминовой и аспарагннозой кислот. Синаптические контакты могут быть ме~кду аксоном и дендритом (аксодеизрнтнческие), аксоном и сомой клетки (зксосоматическне), аксонами (зксоаксональные), дендритами (дендроденлритические), дендритзми и соней клетки. з* 67 Действие медиатора ва постсиваптическую мембрану заключается в повышении ее проницаемости лля ионов Иа'. Возникновение пот~жа ионов г(а' из сннаптической щели через постсинаптнческую мембрану ведет к ее деполяризации и вызывает генерацию еозбузгдающего постсинаптичгкого потенциала (ВПСП) (см. рис. 2 19). Для сявапсов с химическим способом передачи ваэбумдевия характерны синолтичеекил зидерзгка проведения еозбузгденил, длящаяся около 0,5 мс, и развитие поппсинаптического потенциала (ПСП) в ответ на пресинаптический импульс.
Этот потенциал при вазбувдении проявляется в деполяризации посгсинаптической мембраны, а при тормоыевии — в гиперполяризации ее, в результате чего развивается тормозной постеинаптический потенциал (ТПСП). При возбулщенни праюднмасть посгсинаптнческай мембраны увеличивается. ВПСП возникает в нейронах прн действии в синапсах ацетилхолина, норадреналина, дофамива, серотонина, глугамииовой кислоты, вещества Р. ТПСП возникает ври действии в синапсах глицина, гамма-аминомасляной кислоты.
ТПСП молгет развиваться и пад действием медиа- торов, вызывающих ВПСП, но в этих случаях медиатор вызывает переход постснваптической мембраны в состояние гяперполяризацни. Для распросгранення воэбу~кдення через химический синана вшкво, что нервный импульс, идущий по пресинаптнческай части, полностью гасится в синаптической щели. Однако нервный импульс вызывает физиологические изменения в преснваптической части мембраны. В результате у ее поверхности скапливаются синаптнческие пузырьки, изливакхцве медиатор в сиваптическую щель. Переход медиатора в сннаптическую щель осуществляется путем экзоцитоза: пузырек с медиатором соприкасается и сливается с пресннаптнческой мембраной, затем открывается выход в синаптическую щель н в нее попадает медиатар. В покое медиатор попадает в сиваптнческую щель постоянно, но в малом количестве.
Под влиянием пришедшего возбуыдения количеспю медиатора резко возрастает. Затем медиатор перемещается к постсиваптической мембране, действует на специфические для него рецепторы и образует на мембране комплекс медиатор — рецептор. Данный комплекс изменяет проницаемость мембраны для ионов К' н Ха', в результате чего изменяется ее потенциал покоя. В зависимости ат природы медиатора потенциал покоя мембраны монет снивлтъся (деполяризацня), что харакгерна для возбуыдеиия, или повышаться (гнперполяризация), что типично для тормоыевия. Величина ВПСП зависит от количества выделишлегося медиатора и мотет составлять 0,12 — 5,0 мВ. Пад влиянием ВПСП деполяризуются соседние с сннапсом участки мембраны, затем деполяризация достигает аксоннога холмика нейрона, где возникает вазбуидевие, распространяющееся на аксаи.
В тормозных синапсах этот процесс развивается следукядим образом: аксоннае окончание сннапса деполярвзуется, что приводит к появлению слабых электрических токов, вызывающих мобилизацию и выделение в сииаптическую щель специфического тормозного медиатора. Он изменяет ионную проницаемость постсинаптической мембраны таким образом, что в ней открываются поры диаметром около 0,5 нм. Эти поры не пропускают ионы Ха+ (что вызвало бы деполяризацию мембраны), но пропускают ионы К из клетки наружу, в результате чего происходит гиперполяризация шктсинаптической мембраны. Такое изменение потенциала мембраны вызывает развитие ТПСП.
Его появление связывшот с выделением в синаптическую щель специфического медиатора. В сннапсах разных нервных структур роль тормозного медязтора могут выполшпь различные вещества. В ганг- лиях моллюсков роль тормозного медиатора выполняет зцетилхолин, в ЦНС высших животных — гамма-аминомасляная кислота, глицин. Нервно-мышечные сииалсы обеспечивают проведение вагбуждения с нервного волокна на мышечное благодаря медиатору ацетилхолииу, который при возбуждении нервного окончания переходит в синаптяческую щель и действует на концевую пластинку мышечного волокна. Следовательно, как и межнейронный сииолс, нервно-мышечный синапс имеет пресинаптвческую часть, принадлежащую нервному окончанию, синаптическую щель, поегсинаптическую часть (концевая пластинка), принадлезгзщую мъппечиому волокну.
В пресинаптической терминали образуется и скапливается в виде пузырьков ацетилхолин. При возбуждении электрическим импульсом„идущим по аксону, пресииаптической части сииапса ее мембрана становится проницаемой для ацстялхолина. Эта проницаемость возможна благодаря тому, что в результате деполяризации пресинаптической мембраны открываются ее кальциевые каналы. Ион Сз' входит в пресинаптическую часть сииапса из сииаптической щели.
Ацетилхолин высвобождается и проникает в синаптическую щель. Здесь он взаимодействует со своими рецепторами постсинаптической мембраны, принадлежащей мышечному волокну. Рецепторы, возбуждаясь, открывают белковый канал, встроеннмй в липидный слой мембраны. Через открытый канал внутрь мышечной клетки проникают ионы Ха, что приводит к деполярязации мембраны мышечной клетки, в резулътате развивается так называемый потенциал концевой пластинки (ПКП).
Он вызывает генерацию потенциала действия мышечного волокна. Нервно-мышечный синапс передает возбу|кдение в одном направлении: от нервного окончания к шктсинаптической мембране мышечного волокна, что обусловлено наличием химического звена в механизме нервно-мышечной передачи. Скорость проведения возбуждения через синапс намного меньше, чем по нервному волокну, так как здесь тратится время на активацию пресинаптической мембраны, переход через нее кальция, въщеление ацетилхолина в сиизптическую щель, деполяризацию посгсинаптической мембраны, развитие ПКП.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
