Физиология человека (том 1) (947485), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Увеличение длины сзркомера приводит к уменъшению силы сокращения, поскольку уменъшаегся область взаимного перекрытия актиновых н миозиновых нитей. При вз длине саркомера 2,9 мкм мышца может развивать силу, равную только 50/ от максимально возможной. В естественных условиях сила сокращения скелетных мыпщ при их растюкеним, например при массаже, увеличивается вследствие работы гамма-эфферентов.
2.4.А5. Работа и мощность мышцы Поскольку основной задачей скелегной мускулатуры является совершение мышечной работы, в экспериментальной и клинической физиологии оценивают величину работы, которую совершает мышца, и мощность, развмваемую ею при работе. Согласно законам глазики, работа есть энергия, затрачиваемая на перемещение тела с определенной силой на определенное расстояние: А г Б.
Если сокращение мышцы совершается без нагрузки (в изотоническом режиме), то механическая работа равна нулю. Если при максимальной нагрузке не происходит укорочения мышцм (изометрический режим), то работа также равна нулю. В этом случае химическая энергия полностью переходит в тепловую. Согласно закону средних нагрузок, мышца может совершать максимальную работу при нагрузках средней величины. При сокращении скелетной мускулатуры в есгествеиных условиях преимущественно в режиме изометрмческого сокращения, например при фиксированной позе, говорят о статической Работе, при совершении движений — о динамической.
Сила сокращения и работа, совершаемая мышцей в единицу времени (мощность), не остаются постоянными при статической и динамической работе. В результате мродолжителъной деятельности работоспособность скелетной мускулатуры понижается. Это явление называется утомлением. При этом снижается сила сокращений, увеличиваются латентный период сокращения и период расслабления. Статический режим работы более утомителен, чем динамический.
Утомление изолированной скелетной мышцы обусловлено прежде всего тем, что в процессе совершения работы в мышечных волокнах накапливаются продукты процессов окисления — ьюлочная н пировиноградиая кислоты, которые снижают возможность генерирования П)). 1(роме того, нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатмнфосфата, необходимых лля энергообеспечения мышечного сокращения. В естественных условиях мышечное утомление при статической работе в основном определяется неадекватным регионарным кровотоком. Если сила сокращения в изометрическом режиме составляет более 15/ от максимально возможной, то возникает кислородное «голодание« и мышечное утомление прогрессивно нарастает.
В реальных условиях необходимо учитывать состояние ЦНС— снижение силы сокращений сопровождается уменьшением частотм импульсзции нейронов, обусловленное как их прямым угнетением, так и механизмами центрального торможения. Еще в 1903 г. И. М. Сеченов показал, что восстановление работоспособности утомленных мышц одной руки значителъно ускоряется прн совер- шенин работы другой рукой в период отдыха первой. В отличие от простого отдыха такой отдых называют активным.
Работоспособность скелетной мускулатуры и скорость развития утомления зависят от уровня умсгвенной деятельности: высокий уровень умсгвенного напряжения уменьшает мышечную выносливость. 2,4.Аб, Энергетика мышечного сокращения В динамическом режиме работоспособносгь мышцы определяется скоростью расщепления и ресннтеза АТФ. Прн этом скоросп расщепления АТФ может увеличиваться в 100 раз и более. Ресинтез АТФ может обеспечиваться за счет окислительного расщепления глюкозы.
Лействительно, при умеренных нагрузках ресинтез АТФ обеспечивается повышенным потреблением мышцами глюкозы и кислорода. Это сопровождается увеличением кровотока через мышцы примерно в 20 раз, увеличением минутного объема сердца н дыхания в 2 — 3 раза. У тренированных лиц (например, спортсмена) большую роль в обеспечении повышенной потребности организма в энергии играет повышение активности мнтохондриальных ферментов. При максимальной физической нагрузке происходит дополнительное расщепление глюкозы путем анаэробного гликолнза. Во время этих процессов ресинтез АТФ осущесп|ляется в несколько раз быстрее и механическая работа, производимая мышцами также больше, чем при аэробном окислении. Пределъное время для такого рода работы сосгавляет около 30 с„после чего возникает накопление молочной кислоты, т.
е. метаболнческий ацидоз, и развивается утомление. Анаэробный гликолиз имеет месте и в начале длительной физической работы, пока не увеличится скорость окнслителыюго фосфорилирования таким образом, чтобы ресинтез АТФ вновь сравнялся с его распадом. После метаболической перестройки спортсмен обретает как бы второе дыхание. Подробные схемы метаболических процессов приведены в руководствах по биохимии.
2.4.1Л. Теялообразоваиие яри мьииечном сокращении Согласно первому закону термодинамики, общая энергия системы и ее окружения должна оставаться постоянной. Скелетная мыпща превращает химическую энергию в механическую работу с выделением тепла. А. Хиллом было установлено, что все теплообразованне можно разделить на несколъко компонентов: 1. Теплота активгщии — быстрое выделение тепла на ранних этапах мышечного сокращения, когда отсутствуют видимые признаки укорочения нли развития напрюкения. Теплообразование на этой стадии обусловлено выходом ионов Са' из триад и соединением их с тропонином.
2. Теплота укорочения — выделение тепла при совершении работы„если речь идет не об изометрическом режиме. При этом, чем больше совершается механической работы, тем больше вьщеляется тепла. 3. Темлота расслабления — выделение тепла упругими элементами мышцы при расслаблении. Прн этом выделение тепла не связано непосредственно с процессами метаболизма. Как отмечалась ранее, нагрузка определяет скорость укорочения. Оказалось, что при большой скорости укорочения количество выделяющегося тепла мало, а при малой скорости велико, так как количество выделяющегося тепла пропорционально нагрузке (закон Хилла для нзотонического режима сокраШения). 2.4.
1.д. Скелетно-мышечное взаимодействие При совершеним работы развиваемое мышцей усилие передается на внешний обьект с помощью сухожилий, прикрепленных к костям скелета. В любом случае нагрузка преодолевается за счет вращения одной части скелета относительно другой вокруг оси вращения. Передача мышечного сокращения на кости скелета происходит при участии сухожилий, которые обладают высокой эластичностью и растюкнмаспю. В случае сокращения мышцы происходит растяжение сухожилий и кинетмческая энергия, развиваемая мышцей. переходит в потенциальную энергию растянутого сухожилия. Эта энергия используется при таких формах движения как ходьба, бег, т. е. когда проискодит отрыв пятки от поверхности земли. Скорость и сила, с которой одна часть тела перемещается относительно другом, зависят от длины рычага, т. е. взаимного расположения точек прикрепления мышц н оси вращения, а также от длины, силы мышцы и величины нагрузки.
В зависимости от функции, которую выполняет конкретная мыпща, возможно превалирование скоростных мли силовых качеств. Как уже указывалось в разделе 2.4.1.4, чем длиннее мышца, тем выше скорость ее укорочения. При этом большую роль играет параллельное Рис. 2.2К Строение роз»инны» типо» мыши и и» фиане»оеичесное сечение. Л вЂ” ногти»»нш» мыше»; Б — ннр»н»мн»» мыши»; Б — »»тт»»»а» мышце н»» н, расположение мышечных волокон относнтелъно друг друга. В этом случае физиологическое поперечное сечение соответствует геометрическому (рис.
2.27, А). Примером такой мышцы может служить портняжная мышца. Напротив, силовые характеристики выше у мышц с так называемым перистым расположением мышечных волокон. Прн таком расположении мышечных волокон физиологическое поперечное сечение больше геометрического поперечного сечения (рис. 2.27, Б). Примером такой мышцы у человека может служить нкроножная мышца.
У мыпщ веретенообразной формы, например у двуглавой мышцы плеча, геометрическое сечение совпадает с физиологическим толъко в средней части, в других областях физиологическое сечение больше геометрического, поэтому мышцы этого типа по своим характеристикам занимают промежуточное место (рис. 2.27, В).
При определении абсолютной силы различных мышц максимальное усилие, которое развивает мышца, делят на физиологическое поперечное сечение. абсолютная сила икроножной мышцы чеуовека составляет 5,9 кгlсм, двуглавой мышцы плеча — ! 1,4 кг/см . 2.4.А9. Оценка функционального состояния мышечной системы у человека Прн оценке функционального состояния мышечная системы у человека используют различные методы.
Эргометрические методы. Этн методы используют для определения физической работоспособности. Человек соверпшет работу в определенных условиях и одновременно регистрируются величины выполняемой работы н различные физиологические параметры: частота дыхания, пульс, артериальное давление, объем циркулирующей крови, величина регионарного кровотока, потребляемого Он выдыхаемопз СОз и т. д. С помощью специальных усгройсгв— велоэргометров или тредбанов (бегущая дорожка) — создается возможность дозировать нагрузку на организм человека. Электромиоградн чески ч~ оды.