Физиология человека (том 1) (947485), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Различают несколько видов нейроглии, вандах из которых образована клетками определеиноГО типа: астроциты, олнгодендроциты, микроглиоцить0 (табл. 2.3). Т е б л и ц е 2.3. Коле«ест»о геиеям«ех ее«в«етое е структура~ чезга, 'й Астроциты представлюот собой многоотросгчатые клетки с здрами овальной формм и нсболыпим количеством хроматина. Размеры астроцитов 7 — 25 мкм. Астроциты располагаютсв главным образом в сером веществе мозга. Ядра астроцитов содерыат ДНК, протоплазма имеет пластинчатый комплекс, центрнсому, митохондрии. Считают, что астроцнты слупит опорой нейронов, обеспечивают репаративные процессы нервных стволов, изолируют нервное волокно, участвуют в метаболизме нейронов. Отростки астроцитов образуют «нонки», окутывающие капиллвры, практически полностью покрывав их.
В итоге меиду нейронами и капиллврами располагаютсв только асгроциты. Видимо, они обеспечивают транспорт веществ из крови в нейрон и обратно. Астроциты образуют мостики мело(у капиллзрами и эпендимой, выспелаю~цей палости ыелудочков мозга. Считают, что таким образом обеспечиваегсв обмен меляху кровью и цереброспинальной ындкостью ыелудочков мозга, т. е. астроциты выппанвют транспортную функцию. Олигодеидроциты — клетки, имеющие малое казачество отростков. Онн меньше по размеру, чем астроциты.
В коре болыпого мозга количество оешцаендроцитов возрастает от верхних слоев к ниилим. В подкорковых структурах, в стволе мозга олигодендроцнтов больше, чем в коре. Олигодендроциты участвуют в мислинизацни аксонов (поэтому их болыпе в белом веществе мозга), в метаболизме нейронов, а такие трофике нейронов. М и к р о гл и з представлена самыми мелкими мнопютростчатыми клетками глин, относюцимиск к блуидающим клеткам.
Ис- 61 точником микрогляя служит мезодерма. Мнкроглиалъные клетки способны к Фзгоцнтозу. Одной из особенностей глиалъных клеток является их способность к изменению размеров. Это свойство было обнаружено в культуре ткани при помсзци киносъемки. Изменение размера глиалъных клеток носит ритмический характер фала сокращения составляет 90 с, расслабления — 240 с, т. е. зто очень медленный процесс. Чжтота «пульсации» варьирует от 2 до 20 в час, «Пульсацяя» происходит в виде ритмического уменьшения объема клетки. Отростки клетки взбухают, но не укорачиваются. «Пульсация» усиливается при электрической стимуляции глин; латентный пернац в этом случае весьма больпюй — около 4 мин.
Глизлъная активнос1ь изменяется поц влиянием различных биологически активных веществ: серотоннн вызывает уменьшение «пулъсацин» олигодендроглноцитов, норадреналин — усиление. Физиологическая роль «пульсации» глиальных клеток мало язучена, но считают, что она проталкивает аксоплазму нейрона и влияет на ток жидкости в межклеточном пространстве.
Нормальные физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от степени миелинизации волокон нервных клеток. В централыюй нервной системе миелинизация обесяечнвается олигодендроцнтами, а в периферической — леммоцитами (шванновские клетки). Глиалъные клетки не обладают импульсной актявностыо, подобно нервным, однако мембрана глиалъных клеток имеет' заряд, Формирующий мембранный потенциал, который отличается большой инертноспю. Изменения мембранного потенциала медленны. зависят от активности нервной системы, обусловлены не сянаптическими влияниями, а изменениями химического состава межклеточной средьь Мембранный потенциал нейроглии равен 70— 90 мВ.
' Глиальные клетки способны к передаче возбуждения, распространение которого от одной клетки к другой идет с декрементом. При рассинпши между раздражающим и регистрируквцим электродами 50 мкм распространение возбуждения достигает точки регистрации за 30 — 60 мс. Распространению возбужденна между глиальными клетками способспвукгг специальные щелевые контакты их мембран. Эти контакты обладают пониженным сопротивлением н создают условия для электротонического распространения тока от одной глиальной клетки к другой. Вследствие того что нейроглия очень тесно контактирует с нейронами, процессы возбуждения нервных элементов сказываются на электрических явлениях глизльнмх элементов. Это влияние может быть обусловлено тем, что мембранный потенциал нейроглии зависит от концентрации ионов К' в окружакзцей среде.
Во время возбуждения нейрона и реполяриззцни его мембраны вход ионов К' в нейрон усиливается, что эиачителъно изменяет его концентрацию вокруг нейроглии н приводит к деполяришции ее клеточных мембран. )Гср~фф'.~о ~,.;. з,;, ° ге унтк~~: г ° Рне. 2.17. Строение нейрона н нмелннового нервного волокна. Л вЂ” нсарсмотсрнаа елнннпв; ! — увмэаса перемат тпсрскват Ранввсн 2 — спнапс'„З— Гсссток нсренспс волокна с узлсемм псрскавюм. Стрслквмн указано нвпренмннс раепрострснснна аовзувмсннн 2.2.7. Проведение возбузц(ения по нервам Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты мнелиновтй оболочкой (миелнновые волокна) или лишены ее (безмиелиновы» волокна).
Мнелиновые волокна чатце встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе. Отдельное ми ели новое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, покрытого маслиновой оболочкой, образованной шванновскимн клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и аксоплззму. Миелиновая оболочка является продуктом деятельности шванновской клетки н состоит на 80у' нз липидов, обладаквцих высоким омическим сопротивлением, и на 207,' из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошнмм покровам осевой цилиндр, а прерывается, оставляя открытые участки осевого цн- линдра, называемые узловыми перехватами (перехваты Ранвъе).
Длина участков между этими перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: ч~з оно толще, тем длиннее расстояние между перехватамк (рис. 2.17). Безмиелиновые нервные волокна покрыты только шванновской оболочкой. Проведение возбуждения в безмиелиновых волокнах отличается от такового в миелиновых волокнах благодаря разному строению оболочек. В безмнелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра н так распространяется до конца аксона, Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром.
В нервных безмиелиновых волокнах, где процессы метаболизма не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии на возбуждение, распространение этого всабуждения ядет с постепенным ослаблением — с декрементом. Декрементное проведение возбуждения характерно для низкоорганнзованной нервной системы. У высших животных благодаря прежде всего наличию миелиновой оболочки и совершенства метаболизма в нервном волокне возбуждение проходит, не затухав, бездекрементно.
Этому способствуют наличие на всем протяжении мембраны волокна равного заряда и быстрое его воссгановленяе после прохождения возбуждения. В миелиновых волокнах возбузгдение охватывает только участки уаловых перехватов, т. е. минует зоны, покрыл ые миелином. Такое проведение возбуждения по волокну называется салыааторныч (скачкообРазным). В Узловых г(зеРехватах количеспю натРиевых каналов достигает 12 ООО на 1 мкм, что значительно больше, чем в любом другом участке волокна. В результате узловые перехваты являются наиболее возбудимыми н обеспечивают болыпую скорость проведения возбужденна.
Время проведения возбуждения по миелиновому волокну обратно пропорционалъно длине между перехватами. Проведение возбуждения по нервному волокну не нарушается в течение длительного (многочасового) времеви. Это сзидетелъстзует о малой утомляемости нервного волокна. Считают, что нервное волокно относительно иеутомляемо вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в нем идут с достаточно болъшой скоросгъю и успевают восстановить траты энергии, происходящие при прохожденяи вазбу:кдения. В момент возбуждения энергия нервного волокна тратнтся на работу натрий-калиемно насоса.
Особенно большие траты энергии происищят в перехватах Ранвъе вследствие болъшой плотности здесь натрий-каляевых каналов. Дж, Эрлангер и Х. Гассер (1937) впервые классифицировали нервные волокна по скорости проведения возбуждения. Различная скорость проведения возбуждения по волокнам смешанного нерва выявляется при использовании внеклеточного электрода. Потенциалы волокон, проводшцих возбуждение с неодинаковой скоростъю, регистрируются раздельно (рис. 2.18). В зависимости ат скорости проведения возбуждения нервные Рнс.
2зб. Ввгделеиие потенциалов действие разина групп поповен ив общего тока действие седалищного нерва (Д. Эрлангеру. Х. Гвссеру) . Л вЂ” расннпзмннс суммарнмн пстснннвас асзбуцФннв порсине озвоаа азнфри сосал рюсогозизм огаолпазиз влсатрпмн от масса разаранснна а мм); Б — посвлснно лопелпмзтльнозп пнаа группы полосам низала возбудимости в рсзулатам усслнсснна снлм Ы вЂ” б.б— испив нарва. С'гвалтам» обозначен момент разарсзмнна, ог)) — пстснпмалм волыни аысоюй н ннзсзя сссростн нроослснна авзбузннип бг 46 З1 12 волокна делят на три типа: А, В, С. В свою очередь волокна типа А подраздслюот на четмре группы: Ап, Аб, Ау, Аб.
Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) обладают волокна группы Ао, которую составляют волокна диаметром 12 — 22 мкм. Другие волокна имеют меныаий диаметр и соответственно проведение возбуждения по ним происходит с менъшей скоростъю (табл. 2.4). Нервный ствол образован большим числом волокон, однако возбуждение, идущее по каждому из них, не передается на соседние. Эта особенность проведения возбуждения по нерву носит название закона изолнровамного проведения возбуждения по отделъному нервному волокну. Возможность такого проведения имеет болыпое физиолопбческое значение, тах как обеспечивает, например, изолярованность сокращения каждой нейромоторной единицы.
Т а б л н ц а 2.4. Саороств проведения возбулщенил по нервным вааоанам з — шрб Сиособиость нервного волокна к изолированному проведению возбуждения обусловлена наличием оболочек, а также тем, что сопротивление:кидкости, заполншощей меиволокоиные пространства, зиачнтелыю ниже, чем сопротивления мембраны волокна. Поэтому ток, выйдя из возбулгденнозтз волокна, шунтируется в жидкости и оказывается слабым для возбудсдения соседних волокон. Необходимым условием проведения возбуждения в нерве является не просто его анатомическая непрерывность, но и физиологическая целостность. В любом металлическом проводнике электрический ток будет течь до тех пор, пока проводник сохранжт физическую непрерывность. Для нервного «проводника» этого условия недостаточно: нервное волокно долпно сохранять таяне физиологическую целостносты Если нарушить свойства мембраны волокна (перевязка, блокада новокаином, аммиаком и др.), проведение возбу1кдения по волокну прекращжтся.
Другим свойством, характерным для проведения возбупдения по нервному волокну, явлжтся способность к двустороннему проведению. Нанесение раздрапения мепду двумя отводящими электродами иа поверхносги волокна вызовет электрические потенциалы под казгдым из них. 2.3. ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ С ив а псам и называются контакты, которые устанавливают нейроны как самостоятельные образования. Синапс предсгавлжт собой сломную структуру и состоит из пресинаптической части (окончание аксона, передакяцее сигнал), синаптической щели и постсннаптичсской частя (структура воспринимающей клетки).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
