Физиология человека (том 1) (947485), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Зависимость между величиной стимулирующего тока и временем его действия расс»штривается в разделе 2.1.5. В опытах Ходжкина и Хаксли был обнаружен, иа первый взгляд, удивительный эффект. Во время генерации потенциала действия мембранный потенциал уменьшался не просто до нуля, как следовало бы нэ уравнения Нернста, но изменил свой знак на противоположный. Анализ ионной природы потенциала действия, проведенный пер. воначалыю Ходжкиным, Хаксли н Катцем, позволил установить, что фронт нарастания потенциала действия и перезарядка мембраны (овершут) обусловлены движением ионов натрия внутрь клетки. Как уже указывалось выше, натриевые каналы оказались злектроуправляемыми.
Деполяризующий толчок тока приводит к активации натриевых каналов и увеличению натриевого тока. Это обеспечивает локальный ответ. Смещение мембранного потенциала до критического уровня приводит к стремительной деполяризации клеточной мембраны и обеспечивает фронт нарастания потенциала действия.
Если' удалить иои Ма из внешней среды, то потенциал действия не аозннкает. Аналшнчный эффект удавалось получить при добавлении в перфузиониый раствор ТТХ (тетродотоксин) — специфического блокатора патриевык каналов (см. табл. 2.1). При использовании метода что!(аяес1ашр» было показано, что в,ответ на действие деполяризующего тока Рис. Х!!. действие деповвризуввшю сповула (й).
пеппе тоси (Б) и ивменение проводимости влегоннай мембранм (В) дле ионов Ха+ (зиа . ила+) и к (ЗК+, Ш+) ао време действие деполвривувваесо сгинула. 20 10 а 1 л з 4см через мембрану протекает кратковременный (1 — 2 мс) входящий ток, который сменяется через некоторое время выходя)цим током (рнс. 2.11). При замене ионов натрия на другие ионы и вещеспш, например колин, удалось показать, что входя)пий ток обеспечивав)ся иатриевмм током„т.
е. в ответ на деполярнзующнй стимул происходит. иовышение иатриевой проводимосги (ВХа+). Таким образом, развитие б)азы деполяризации потенциала действия обусловлено повышением натриевой проводимое) и. Критический потенциал определяет уровень максимальной активации иатриевых каналов. Если смещение мембранного потенциала достигает значения критического уровня потенциала, то процесс поступления ионов Ма+ в клетку лавинообразно нарастает.
Система начинает работать по принципу положительной обратной связи, т. е. возникает регенеративная (самоусилнвающаяся) деполяризация. Перезарядка мембраны, или овершут, весьма характерна для больпввнства возбудимых клеток. Амплитуда овершуга хез)авторизует соспшние мембраны и зависит от состава вне- и внутриклеточной среды. На высоте овершута потенциал действия приблшкается к равновесному натриевому потенциалу, поэтому происходит изменение знака заряда ив мембране. Эксперименталыю было показано, что амплитуда потенциала действия практически не зависит от силы стимула, если он превышает пороговую величину. Поэтому првни)о пвюрить, что потенциал действия подчиняется закону '"все или ничем".
На пике потенциала действия проводимость мембраны для ионов натрия (ВХа') начинает быстро сниматься. Этот процесс называется ииактивацией. Скорость и степень натриевой инактивации зависят от величины мембранного потенциала, т. е. онн потенциалзависимы. При постепенном уменыпенни мембранного потенциала до — 50 мВ (например, при дефиците кислорсщз, действии некоторых лекарственных веществ) Октема натриевых каналов полностью инактивируегся и клетка становится невозбудимой. Потенциалзависнмость активации и инактивации в большой степени обусловлена концентрацией ионов кальция.
При повыпгении концентрации кальция значение порогового потенциала увеличнваегся, при понижении — уменьшается и приближается к потенциалу покоя. При этом в первом случае возбудимость уменыпается, во втором — увеличивается. После достижения пика потенциала действия происходит реполяриэация, т.
е. мембранный потенциал возвращается к контрольному значению в покое. Рассмотрим эти процессы подробнее. Развитие потенциала действия и перезарядка мембраны приводят к тому, что внутриклеточный потенциал становится еще более положительным, чем равновесный калиевый потенциал, и, следовательно, электрические силы, перемещаюгцие ионы калия через мембрану, увеличиваются. Максимума эти силы достигают во время пика потенциала действия. Кроме тока, обусловленного пассивным передвижением ионов калия, был обнаружен задержанный выходящий ток, который также переносился ионами К, что бмло показано в опытах с применением изотопа К .
Э'ют ток досгигает максимума спустя 5 — 8 мс от начала генерации потенциала действия. Введение тетраэтнлзммония (ТЭА) — блокатора калиевых каналов —.замедляет процесс репалвризации. В обычных условиях задержанный выходшций калиевый ток существует некоторое время после генерации потенциала действия и это обеспечивает гиперпалярнзацию клеточной мембраны, т. е. положительный следовой вгвивнь)вал. Положителъный следовой потенциал может вгпникать и как следствие работы натриево-электрогенного насоса. На рис. 2.12 показано изменение промщимости клеточной мембраны для монов натрия н калия в различные фазы потенциала дейсгвия.
Иивктивзция натриевой системы в процессе генерации потенциала действия приводит к тому, что клетка в этот период не может быть пгвхарно возбуждена, т. е. наблюдается состояние абсолювгной рвфракгнерносвги. Постепенное восстановление потенциала покоя в процессе реполяриэации дает возможносп вызвать повторный потенциал действия, но для этого требуется сверхпороговый стимул, так кзк клетка находится в состоянии относительной ре~рактврносгии. Исследование возбудимости клетки во время локального ответа или зо время отрицательного следового потенциала показано, что геперацня потенциала действия возможна при действии ейимула ниже:нероювого значения. Это состояние сувернормальносвги, нли зкэальгяадни.
На рнс. 2.13 показано изменение возбудимости во время генерации потенциала действия. Продолжительность периода абсолютной рефрактерностя ограничивает максимальную частоту генерации потенциалов действия данным типом клеток. Например, при продолжительности периода абсолютной рефрактерностн 4 мс максимальная частота равна 250 Гц. Рис. 2Л2. Потенциал действия (А) и ивюзнбние проводимости клйнзвнОй мембранм (Б) длн Ма+ (ана ) и К' (рд") во время генерации гитенцнала Дай С Н Р Р С й Е А цнал, Ии — мембранннй погенцивл; Ь вЂ” повааатель способности натриемвк каналов к активации. -ЕО Екр Ем О;1 и и тс 0 в 10 ца Рис.
223. Фазовъм ивиеиенив вовбгднмости при генерации потенциала действма (но Б. Н. Ходорову). А — вввтвннвл лваствни  — ввииинвс ииаулнмкти. в «и А ~$ й$ к с кв йЬ Фу Нрвнв. Ис 47 Н. Е. Введенский ввел понятие лаоильности, или фуюп~иональной подвижности, возбудимых тканей. Мерой лабильн(кти является количество потенциалов действия, которое способна генерировать возбудимая ткань в единицу времени. Очевидно, что лабнлыюсть м)збуднмой ткани в первуго очередь определяется продолжителймФ- етые периода рефрактерностн, Наиболее лабнльнымн являкпся волокна слухового нерва, в которых частота генерации потенциалов действия достюнет 1000 Гц. Таким образом, генерация потенциала действия в возбудимых мембранах возникает под влиянием различных факторов и сопровоа(дастся повышением проводимости клеточной мембраны для ионов натрия, входом нх внутрь клепсн, что прнвщят к деполяризации клеточной мембраны и появления) локальноп) ответа.
Этот процесс может достигнуть критического уровня деполяризации„по- еле чего проводнмосгь мембраны для натрия увеличиваегся до максимума, мембранный потенциал прн этом приближается к натриевому равновесному потенциалу. Через несколько миллисекунд происходит инактивация натрневых каналов, активация калиевых каналов, увеличение выходящего калиевого токл, что приводит к реполяризации я восстановлению исходного потенциала покоя. 2.1.5. Действие электрического тока на возбудимые ткани Электрический ток широко используется в эксперяментальной физиологии при изучении характериспгк возбудимых тканей, в клинической практике для диагностики и лечебного воздействия, поэтому необищимо рассмотреть механизмы воздействия электрического тока иа внбудимые ткани.
Реакция возбудимой ткани зависит от формы тока (постоянный, переменный или импульсный), продолжительности действия тока, крутизны нарасгания (изменения) амплитуды тока. Эффект воздействия определяется не только абсолютным значением тока, но и плотностью тока под стимулирующим электродом. Плотность тока определяется отношением величины тока, протекающего по цепи, к величине площади электрода, поэтому при монополярном раздражении площадь активного электрода всегда меньше пассивного. Постоянный ток. При кратковременном пропускании подпорогового постоянного электрического тока изменяется возбудимость ткани под стимулирукяцимн электродами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
