Физиология человека (том 1) (947485), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Этн методы исследования скелетной мусх)л.ауры человека нашли широкое применение в физиологической и клинической практике. В зависимости от задач исследования проводят регистрацию н анализ суммарной злектромиограммы (ЭМГ) или потенциалов отдельных мышечных волокон. Прн регистрации суммарной ЭМГ чаще используют накожные электроды„при регистрации потенциалов отдельных мышечных волокон — многоканальные игольчатые электроды. Преимуществом суммарной электромиографии произвольного усилия является неинвазивность исследования и, как правило, отсутствие электростнмуляцин мышц и нервов. На рнс. 2.28 приведена ЭМГ мышцы в покое и при произвольном усилии.
Количественный анализ ЭМГ заключается в определении частот волн ЭМГ, проведении спектрального анализа, оценки средней,амплитуды волн ЭМГ. Одним из распространенных методов анализа ЭМГ является ее интегрирование, поскольку известно, что вели- !ОО 63 Рнс. 2.23. электрон»шрам»а при физической ншрузке.
) — отнспм времени; 2 — вшктромснврамма; 3 — мами»тамма саврвшснна ммнк чина интегрированной ЭМГ пропорциональна величине развиваемого мьппечного усилия. Используя игольчатые электроды, можно регистрировать как суммарную ЭМГ, так и электрическую активность отдельных мышечных волокон.
Репзстрируемая при атом электрическая активность в большей степени определяется расстоянием ме;кду отводящим электродом н ммшечным волокном. Разработаны критерии оценки параметров отдельных потенпналов здорового и больного человека, На рис. 2.29 приведена запись потенциала двигательной единицы человека. Рнс. 2.29.
Потенциал два)ктвд»а)й единицы (ПДВ) (по Б. М. Геату). л — прннпнп нвмсрсинв пара»строе пде (амплитуда, длитслвнвста)) ) — 3 — фш» по»пинала;  — ПдЕ мшмп» вдорсавсо чслсасаа:  — полнфввнма ПЕЕ ммшц» аолвносо 2.4.2. Гладкие мышцы Гладкие мьшщы находятся в стенке внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, в коже н морфологнчески отличаются от скеле(ной и сердечной мышц отсутствием видимой поперечной исчерченностн. 2.4.2.1.
Классификация гладких мыи(ц Гладкие мышцы подразделяются на висцеральиые (унитарные) и мультиуннтарные (рис. 2.30). Висцеральные ела(хгие мыи(цы находятся во всех внутренних органах, протоках пищеварительных желез, кровеносных и лимфатических сосудах, коже. К мулыяиунитарным относятся ресннчная мышца и мышпл радужки глаза. Деление гладких мышц на висцеральные и мультиуннтарные основано на различной плотности их двигательной иннервации. В аисцеральных ~ладких мьппцах двигательные нервные окончания имеются иа небольшом количестве гладких мышечных клеток.
Несмотря на это, возбуждение с нервных окончаний передается на все гладкие мышечные клетки пучка благодаря плотным контактам между соседними миоцитами — нексусам. Нексусы позволяют потенциалам Рис. 2,30. Строение мтльтиунитврной (А) и висцервльной (Б) глелкой мышцы. ( — внстатнннос нсрвнос Ьнкшш( т — глвммк мышсчнав клоака, "3 — варнкоаныс расшнрснна нсрвнмк шо(шмн (варнюаых а — нлстныс колонаты намотаны соссалнк главкнк ммшсчнмс кшток (ишимы(. зр действия и медленным волнам деполяризации распространяться с одной мышечной клетки на другую, поэтому висцералъные гладкие мышцы сокращаются одномоментно с приходом нервного импульса.
2.4.2.2. Строение гладких мышц Гладкие мышцы сосгоят из клеток веретенообразной формы, средняя длина которых 100 мкм, а диаметр 3 мкм. Клетки располагаются в составе мьппечных пучков и тесно прилегают друг к другу. Мембраны прилежащих клеток образуют нексусы, которые обеспечивают электрическую свазь между клегкамя и служат для передачи возбуждения с клетки на клетку. Гладкие мышечные клетки содержат мяофиламенты актина и миозина, которые располагаются здесь менее упорядоченно, чем в волокнах скелегиой мышцы. Саркоплазматнческая сеть в гладкой мышце менее развита, чем в скелетяай.
2.4.2.3. Иннервации гладких мышц Висцералъная гладкая мышца имеет двойную иннервацию— симпатическую и парасимпатическую, функция которой заключается в изменении деятелъности гладкой мышцы. Раздражение одного из вегетативных нервов обычно увеличивает активность гладкой мьппцы, сгамуляция другога — уменьшает. В некоторых органах, например кишечнике, стимуляцяя адренергических нервов уменьшает, а холинергнческих — увеличивает мышечную активность; в других, например, сосудах, нор;щреналин усиливает, а АХ снижает мышечный тонус. Страеняе нервных окончаний в гладкой мьппце отличается ат строения нервно-мышечного сннапса скелегной мышцы. В гладкой мышце нет концевых пластинок и отдельных нервных окончаний.
По всей длине разветвлений адренергяческих и холннергических нейронов имеются утолщения, называемые еарикозими. Оня содержат гранулы с медиатором, который выделяется из каждой варикозы нервных волокон. Таким образом, по ходу следования нервного волокна могут возбуждаться или тормозиться многие гладкие мышечные клетка. Клегкя, лишенные непосредственных контактов с вариказами, актнвируются потенциалами действия, распространяющимися через нексусы на соседние клетки. Скорость проведения возбуждения в гладкой мышце невелика и составляет несколько сантиметров в секунду. Нервно-мышечная передача.
Возбуждающее влияние адренергических или холинергнческих нервов электрически проявляется в виде отделъных волн деполяризации. При повторной стимуляции эти потенциалы суммируются и па достижении пороговой величины возникает ПД. Тормозящее влияние адренергяческих или холинергических нервов проявляется в виде атделъных волн гиперполяризацни, называемых тормозными постсинаптическнмн потенциалами (ТПСПК При ритмической стимуляции ТПСП суммируются. Возбуждающие я тормозные посгсинаптические потенциалы наблюдаются не талъко в мышечных клетках, контактирующих с варикоззми, но и на некотором расстоянии от них.
Это обьясняется тем, что посгсинап- тические потенциалы передаются от клетки к клетке через нексусы нли посредством диффузии медиатора из мест его выделения. 2.4.2.4. Функции и свойства гладких мышц Электрическая активность. Висцеральные гладкие мышцы характеризуются нестабильным мембранным потенциалом. Колебания мембранного потенциала независимо от нервных влияний вызывают нерегулярные сокращения, которые поддерживают мышцу в состоянии постоянного частичного сокращения — тонуса Тонус гладких мышц отчетливо выражен в сфинктерах полых органов: желчном, мочевом пузырях, в месте перехода желудка в двенадпдтиперстную кишку и тонкой кишки в толстую, а также в гладких мышцах мелких артерий и артериол.
Мембранный потенциал гладкомышечных клеток не является отражением исгинной величины потенциала покоя. При уменьшении мембранного потенциала мышца сокращается, при увеличении — расслабляется. В периоды состояния относительного покоя величина мембранного потенциала в среднем равна — 50 мВ.
В клетках висцералъных гладких мышц наблюдаются медленные волнообразные флюктуацин мембранного потенциала величиной в несколько мнлливольт, а также ПД. Величина ПД может варъировать в широких пределах. В гладких мышцах продолжителъность ПД 50 — 250 мс; встречаются ПД различной формы. В некоторых гладких мышцах, например мочеточника, желудка, лимфатических сосудов, ПД имеют продолжительное плато во время реполяризации, напоминающее плато потенциала в клетках миокарда. Платообразные ПД обеспечивают поступление в цитоплазму миоцнтов значительного количества внеклеточного кальция, участвующего в последующем в активации сократительных белков гладкомышечных клеток. Ионная природа ПД гладкой мышцы определяется особенностями каналов мембраны гладкой мышечной клетки.
Основную роль в механизме возникновения ПД играют ионм Са~ . Калъциевые каналы мембраны гладких мышечных клеток пропрскают не только ионы Са", но и другие двухзарядные ионы (Ва ', МВ~ ), а также Ха . Вход Са~ в клетку во время ПД необходим для поддержания тонуса и развития сокращения, поэтому блокирование кальциевых каналов мембраны гладких мьппц, приводящее к ограничению поступления нона Са в цнтоплазму миоцнтов внутренних органов и сосудов, широко используется в практической медицине для коррекции моторики пищеварительного тракта и тонуса сосудов прн лечении болъных гипертонической болезнью. Автоматия.
ПД гладких мышечных клеток имеют авторитмическнй (пейсмекерный) характер, подобно потенциалам проводящей системы сердца. Пейсмекерные потенциалы регнсгрируются в различных участках гладкой мышцы. Это свидетельствует о том, что любые клетки висцеральных гладких мышц способны к самопроизвольной автоматической активности. Азтоматия гладких мышц, т. е. ш способность к автоматяческой (спонтанной) деятелъносги, присуща многим внутренним органам и сосудам.
Реакция на растюкение. Уникалъной особенностью висцералъной гладкой мышцы является ее реакция на растяжение. В ответ на растяжение гладкам мъппца сокращается. Это вызвано тем, что растяжение уменъшает мембранный потенциал клеток, увеличивает частоту ПД и в конечном итоге — тонус гладкой мускулатуры, В организме человека это свойство гладкой мускулатуры служит одним из способов регуляции двигателъной деятельности внугренних органов. Например, при наполнении желудка происходит растяжение его стенки. Увеличение тонуса стенкя желудка в ответ на его растяжение способствует сохранению объема органа и лучшему контакту его стенок с поступившей пищей. В кровеносных сосудах растюкение, создаваемое колебаниями кровяного давления, является основным фактором миогенной саморегуляции тонуса сосудов.
Наконец, растм"кение мускулатуры матки растущим плодом служит одной яз причин начала родовой деятельности. Пластичность. Еще одной важной специфической характеристикой гладкой мышцы является изменчивость напрюкеним без закономерной связи с ее длиной. Так, есля растянуть висцерзльную гладкую мыпщу, то ее напряжение будет увеличиваться„однако если мыпщу удерживать в состоянии удлинения, вызваняым растюкеняем, то напрюкенне будет постепенно уменъшаться, иногда не только до уровня, существовавшего до расгмлсеяяя, но и анже этого уровнм.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
