Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Особеппостп распространения возбуждения з сияцвтвях я сердечные арвтыав: а — движение волны возбуждения вовруп «отверстяя» — устья полой вены (модель предсердпой арвтыии по Винеру л Розепблюту); б — «ввхрь» возбуждения в трехмерном сппцвтпп кусочек кольца, чтобы возбуждение туда не пошло, и охлаждая его, когда возбуждение, обойдя кольцо, подходило к атому участку с другой стороны; импульс, запущенный таким образом, мог циркулировать в кольце часами,) Если отверстие достаточно велико, то возбуждение, обойдя его и вернувшись в исходное положение, застанет ткань уже вышедшей вз состояния рефрактерности и вновь побежит по тому же пути. Длина границы отверстия, оче- видно, должна быть не меньше скорости волны, умноженной на длительность рефрактерного периода, тогда волна будет все время бегать по возбудимой среде.
Еще в начале нашего века была высказана гипотеза, что именно таким круговымдвижением волны объясняется опасное нарушение сердечного ритма — фибрнлляцня (трепетание) предсердий. По атой гипотезе круговая волна пе дает распространяться обычной нормальной волне возбуждения и нарушает сокращения сердечной мыпщы. Изучением фибрилляции занимались многие ученые. Создатель кибернетики Н. Винер совместно с мексиканским физиологом А.
Розенблютом предлолгнлн в 1946 г, первую математическую модель двумерной возбудимой среды и начали рассматривать равные режимы распространения возбуждения в ней. В этих первых моделях еще никак не учитывались физическая природа распространяющихся волн и свойства синцитиальных тканей.
В начале 60-х годов И. М. Гельфанд и М. Л. Цетлин на своем физиологическом семинаре *) рассмотрели более сложную модель, приняв, что в такой возбудимой среде имеются клетки, способные самопроизвольно возбуждаться с разными периодами, Участник того же семинара И. С. Балаховский показал, что в двумерной возбудимой среде может воэниинуть непрерывно крутящаяся спираль, даже если в среде нет отверстия. Но особенно много интересных вещей о двумерных возбудимых средах и фибрнлляции было выяснено в лаборатории Института биофизики АН СССР, которой заведует В. И. Кринский, начавший эти исследования еще будучи аспирантом Теоретического отдела. Об этих работах надо было бы рассказывать в отдельной книге (такие книги существуют, но они не научно-популярные).
В работах Кринскогр показано, что ревербераторы (спиральные волны) могут возникать, исчезать, а также порождать много новых ровербераторов (в получении этого результата участвовал известный советский математик С, В. Фомин) и многое другое. Если предсердие можно рассматривать как двумерную возбудимую среду, то ткань желудочка сердца, имеющего большую толщину, необходимо рассматривать как среду трехмерную.
В таких средах возбуждение может вести себя еще сложнее. Сотрудники Кринского показали, на- «) Иэ этого семииыра и вырос Теоретический отдел Ииститута биофизики АН СССР. пример, что в такой среде вместо ревербераторов могут возникать «вихри» вЂ” структуры вроде баранок, в которых волны бегут, как на рис.
50, б, и которые движутся в среде. В втой главе мы смогли рассказать о некоторых результатах, полученных сотрудниками Теоретического отдела Института биофизики АН СССР и других работавших вместе с нимп ученых. Когда мы писали эту главу, то про себя часто повторяли: «Никто необъятного объять не моя<от». К сожалению, мы не смогли рассказать о работах, из которых вырос «геометрический подход». А как понимает читатель, у создателей геометрического подхода были предшественники. Роль формы дендритов нервных клеток начал изучать в США В.
Ролл, влияние размеров и входного сопротивления мышечных клеток на возникающие в них синаптические потенциалы — Б. Катц в Англии, особенности геометрической структуры тканей сердца, важные для его функции,— физиологи Д. Вудбари и В. Крилл в США и австралийский математик Э. Дя<ордя<. Все зги работы велись в конце 50-х или начале 60-х годов.
Все они содержали алементы геометрического подхода. Это означало, что необходимость нового подхода объективпо созрела, что эта идея «витала в воздухе». Мы не смогли рассказать о многих работах наших товарищей, которые развивали геометрический подход на самых разных объектах: о работах сотрудника Каунасского медицинского института Ф. Ф.
Букаускаса, который получил много новых интересных данных о сердечном синцитии; о работах Н. В. Позина, который рассмотрел роль геометрии клеток в переработке информации; о работах А. Л Вызова, Ю. А. Трифонова и Л. М. Чайлахяна, изучавших слой горизонтальных клеток сетчатки, образующих сиицитий с необычными свойстами, и многих других. Со времени возникновения геометрического подхода прошло более четверти века. За зто время он докааал свою жизнеспособность, на его основе написаны сотни статей и десятки книг в разных странах мира. И, встречая такую статью в новом номере я<урнала, мы вспоминаем школьное здание на Профсоюзной улице в Москве, где молодив биологи, физики и математики давно уже но существующего Теоретического отдела Института биофизики АН СССР горячо обсуждали, что случится с нервным импульсом, когда оп подойдет к точке ветвления нервного волокна,и почему входное сопротивление сердечной ткани не иеняетгя при ее возбуждении.
205 ГЛАВА 9 О МОЗАИКЕ КАНАЛОВ И НЕЙРОНОВ, А ТАКЖЕ О ТОМ, КАК йЖИВОТНОЕ ЭЛЕКТРИЧЕСТВО» ИСПОЛЬЗУЕТСЯ ДЛЯ РЕШЕНИЯ ВАЖНЫХ ЗАДАЧ „.Каыбииатарииа — вта тлаввый путь фивиалатичеаиай ввайюлии. А. М. Ггалев Подобно тому как гигантский аксон кальмара является образцом', нервного волокна„образцом нервной клетки является мотонейрон кошки (рис. 51). Эта клетка имеет относительно большие размеры (около ЗО мкм) и поэтому наиболее детально изучена. Мотонейрон (МН) имеет тело и дендриты, на которых расположены около 10 000 синапсов, образованных окончаниями других нервных клеток, От тела МН отходит выходной отросток — аксону представляющий собой миелинизированное волокно.
У его основания имеется особая структура — аксонный холмик; это часть МН, имеющая мембрану с наиболее низким порогом, Аксоны МН могут быть очень длинными, например, у кошки — сантиметров 25, а у слона или жирафа — и несколько метров. В конце аксон МН разделяется на веточки — терминали, которые оканчиваются па мышечных волокнах. Кроме того, еще внутри спинного мозга, где лежат МН, аксон отдает боковые веточки (коллатерали), которые идут к другим нервным клеткам.
Как работает обычная нервная клетка Как же работает МН1 Как он выполняет свою функцию — управление волокнами скелетной мышцы3 Тело нейрона работает как сумматор потенциалов. Постсннаптичоские потенциалы — возбуждающие и тормозные, вызванные сигналами других клеток в дендритах МН, передаются по ним как по пассивному кабелю к телу МН и складываются (конечно, с учетом знака) с потенциалами, возникающими прямо в теле (рис. 51, б). Как только сумма потенциалов станет больше порога мембраны аксонного холмика, в нем возникнет импульс.
Этот импульс распространяется по аксону вплоть до его термнналей и через нервно-мышечные синапсы, выделяющие ацетнлхолин, возбуждает мышечные волокна, Таким образом, 206 импульс, возникший в ЫИ, вызывает сокращение всех мы шечных волокон, на которых оканчиваются веточки его аксона. Итак, для типичного нейрона характерно наличие частей с разными свойствами и разными функциями, бозбужбающии оаоапоож а -бо ПП -во -во с,мс Ф цмс б в Рис. 51. Схематическое нзобрежеиие мотонейроиа кошки (а) и изменение потенциала в его теле при разных воздействиях (6). Возбуждающий постсвнаптический потенциал (ВПСП), возникающий в теле нейрона под действием нескольких сииепсов (кривая 1), тормозный сииаптический яотевциал (ТПСП) (криеея 2), суынирсеаеие ВПСП и ТПСП (кривея 8).
е — Временное суммирование потенциалов: первый сииавтический потенциал был подпсрогоеыы, яо второй такой >ке яотенциел (ыомеит его возникновения отмечен стрелкой) сложился с первым и привел к возникновению импульса (ср. с рис. 44, в) покрытых разной мембраной. Тело нейрона работает кан аналоговая машина, обеспечивая суммирование сит« палов, приходящих к разным местам клетки и в разные моменты времени; аксонный холмик играет роль запального капсюля; аксон уносит командный сигнал н адресатам (рис, 5().
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
