Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 45

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 45)

Как ясе нервная система обеспечивает управление таким сложным хозяйством? Оказывается, для этого вовсе не требуется «командовать» каждым мышечным волокном в отдельности: достаточно менять только силу сигнала, приходящего на пул, а нужный порядок включения мышечных волокон обеспечивается «геометрией» мотонейронов пула — их размерами и «топографией», т. е. расположением аксонов в мышце. Оказывается, МН-пулы отличаются размерами, причем чем крупнее нейрон, тем больше у него аксонных окончаний и тем большее число мышечных волокон он возбуждает. Самые же крупные МН имеют окончания именно на тех мышечных волокнах, которые нужны для «авральной» работы — кратковременной, но с развитием больших усилий (рис. 54, а).

Управляют яе команды от верхних отделов мозга приходит по волокнам, которые равномерно распределены по всему МН-пулу (например, каждое волокно,приходящее сверху, дает по 5 синапсов на каждом МН). Если возбуждено небольшего число этих управляющих волокон (или по всем этим волокнам приходят импульсы, но с низкой частотой), возбудятся только самые мелкие МН (вспомните гл, 8: «Спичкой можно зажечь хворостинку...») и мышца будет развивать небольшое усилие. Чем большее число управляющих волокон будет возбух«дено, тем большее число сннапсов на МН будет активировано и тем более крупные МН включатся в работу. Таким образом, управляя только одним параметром — числом возбук«- денных нисходящих волокон, мозг включает в работу те мышечные волокна, которые нужны для выполнения тре:— буемого двия»ения. Впервые гипотезу о том, что для управления МН-пулом мышцы природа использует именно геометрические различия размеров тел нервных клеток, высказал в 1965 г.

американский ученый Хеннеман. В дальнейшем эта гипотеза была подтверждена разнообразными экспериментами и получила название «принцип величины». У этого способа управления МН-пулом есть один недостаток: сигнал, необходимый для включения в работу иьив баоомна, ие иг гоноонога Сониной ггсюг МмииК» нице Рис. 54.

Работа системы мотонейронов, управляющих сокращевиеы мыпщы. а — «Принцип величинам в работе мотонейронного пула; при слабых входных сигнавах включаютсв только маленькие мотовейроны и мышца развивает небольвгую силу, увеличение входного сигнала приводит к последовательному включению более крупных мстонейронов — еще один пример роли геоыетрии в работе нервной системы. 6 — Плетки Реишоу предохраняют маленькие мотонейроны от перегрузки больших МН, слишком велик для маленьких МН вЂ” он заставил бы их работать со слишком большой частотой, что может привести к гибели этих клеток. Чтобы этого не происходило, в МН-пуле есть специальное защитное устройство — так называемые клетки Реншоу.

К зтим клеткам идут специальные отростки аксоновМН, причем в основном от больших МН. Клетки Реншоу — тормозные нейроны, их аксоны оканчиваются на МН, причем преимущественно на маленьких (рис. 54). Когда сигнал, приходящий на пул сверху, велик, к маленьким МН приходит, с одной стороны, этот слишком большой для них сигнал, а с другой стороны — тормозной сигнал от клеток Реншоу; эти сигналы, имеющие разные знаки, складываются, и маленькие МН работают в нормальном для них режиме, Частотное кодирование и нейроны без импульсов У обычного нейрона, с описания которого мы начали зту главу, имеется возбудимая мембрана, которая в ответ на входной сигнал, достигший порогат выдает выходной сигнал в виде ПД всегда одной и той же формы и амплитуды. Таким образом, ПД не несет никаких признаков входного сигнала. Одна и та же клетка в нервнол системе может генерировать импульс и в ответ на свет, и в ответ на звук, и если мы будем регистрировать импульсы в ее аксоне, мы никаким способом не сможем узнать, по какой причине они возникли Получается, что нейрон при передаче сигналов зобедняет» информацию.

Правда, оказывается, что хотя нейрон ничего не может сообщить об источниках входных сигналов, он может сообщить об их силе. Как это делаетсяг Амплитуда входного сигнала — зто сумма (алгебраическая, конечно) всех синаптических потенциалов, создаваемых активными синапсами. Пусть во время действия сигнала амплитуда его не меняется (это аначит, что постоянна разность между числом активных возбуждающих и числом тормозных синапсов). Тогда через мембрану нейрона все время будет течь примерно постоянный синаптический ток. Легко сообразить, что чем больше ток, идущий через мембрану, тем с большей частотой будет работать нейрон (рис.

55). Действительно, после каждого очередного импульса мембрана нейрона гиперполяризуется, так как открываются калиевые каналы. Чем больше ток, текущий ,через мембрану нейрона, тем быстрее он возвратит его потенциал к пороговому значению. Таким образом, чем больше амплитуда входного сигнала, тем выше частота выходных импульсов. Этот способ передачи информации называют частотным кодированием. Однако, оказывается, существуют нейроны совершенно другого типа, резко отличающиеся по способу своей работы от «стандартных». Мембрана таких нейронов вообще невозбудима, т.

е. не способна генерировать импульсы. Поэтому при поступлении входного сигнала на такой Рис. 55. Зависимость частоты разряда иотонейрона от силы деполяризующего тока (сплошнал кривая — сигнал сильный, МП быстро достигает порогового значения рв, штриховая кривая — сигнал слабый, МП медленно достигает порогового значения 1'„) «безымпульсный» нейрон возникает не ПД определенной амплитуды, а только сдвиг мембранного потенциала, тем больший, чем больше сила сигнала. Этот сдвиг потенциала электротоннческя передается по аксону к синапсам и вызывает там выделение медиатора. Ксли на клетку пришел большой внешний сигнал и вызвал сильный сдвиг потенциала, то медиатора выделяется болыпе и клетка сильнее воздействует на своего адресата.

Таким образом, безымпульсные нейропы передают входной сигнал аналоговым способом: здесь все величины (входной сигнал— сдвиг мембранного потенциала — величина потенциала„ передаваемого по аксону,— количества выделяющегося медиатора) остаются непрерывными, не преобразуются в дискретные стандартные импульсы. Где нге в нервной системе используются такие безымпульсные нейроны? Прежде всего, таковы многие рецепторы, т. е. нервные клетки, которые реагируют на сигналы из внешней среды (на свет, звук и т. д.). Например„ беаымпульсные нейроны глаза усоногого рака меняют под 216 действием света свой МП непрерывным образом и передают зги изменения (как мы рассказывали в гл.

6) электротонически на расстояние в несколько сантиметров. Рецепторы глаз человека и других позвоночных — палочки и колбочки — тоже являются безымпульсными нейронами. Другие безымпульсные нейроны сами не являются рецепторами, но собирают сигналы от рецепторов и передают их далыке аналоговым образом. Такой нейрон обнаружен, например, у речного рака; он собирает сигналы от нескольких механорецепторов, и сдвиг его потенциала пропорционален скорости двих~епня воды относительно тела, когда вода течет от хвоста к голове. Почему именно в таком направлении? Потому, что рак пятится хвостом вперед, и эти безымпульсные нейроны помогают ему измерять скорость его попятного движения.

В сетчатке человека и животных безымпульсными являются не только палочки и колбочки, но и многие другие типы клеток, которые получают сигнал от фоторецепторов. Вся обработка сигналов в сетчатке в сложной сети этих разных типов клеток осуществляется безимпульсов, аналоговым образом. Генерируют импульсы только выходные клетки сетчатки— ганглиозные клетки, которым нужно Передать сигнал от сетчатки в мозг по длинным аксонам, образующим зрительный нерв. Клетки-генераторы и мозаика каналов Мы видели, что для генерации ритмических движений при плавании в нервной системе пиявки имеется специальная схема иа нейронов, которая генерирует периодические сигналы.

Оказывается, источником периодических сигналов может быть и одиночный нейрон. Это еще один очень важный тип «нестандартных» нейронов„ часто тоя<е безымпульсных. Эти нейроны способны сами по себе (даже будучи извлечены из организма) работать ритмически: потенциал такого нейрона все время колеблется, при деполяризации концевые веточки его аксона выделяют больше медиатора, и он возбуждает обычные импульсные нейроны, а при гиперполяризации выделение медиатора прекращается. Эти нейроны играют важную роль в управлении ритмическими движениями: ходьбой, полетом, дыханием и т. д. Первый такой нейрон, управляющий вентиляцией жабер краба, был открыт в 4971 г. А в 1975 г. был открыт второй нейрон такого типа, управляющий передвижением таракана. Потом были описаны нейроны, с помощью ко- торых поют цикады или работает желудочная мельница омара. Недавно шведский ученый Стен Гриллнер обнаружил периодически работающие безымпульсные нейроны, которые обеспечивают плавание миноги.

Зто значит, что и у позвоночных спонтанно активные беэымпульсные нейроны могут управлять движениями. Вопрос о том, как возникает ритм в нейронах-генераторах (как и об открывании к складывании крыльев бабочки), не имеет однозначного ответа. Прежде всего, существует яесколько принципиально разных способов организации такой ритмики. И первый из них — поместить в мембрану такого нейрона подходящий набор ионных каналов (здесь читателю полезно вернуться к концу гл.

Характеристики

Список файлов книги