Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 41

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 41)

У тоненьких дендритных веточек, удаленных от тела клетки, входное сопротивление оказалось большим, поэтому синапсы могут создавать в этих веточках сдвиги потенциала в десятки раз ббльшне, чем в теле нейронов. И хотя при распространении к телу этот сдвиг потенциала действительно силь- но затухает, его большая величина в значительной мере компенсирует затухание (рис.

46). Таким образом, дендритные синапсы оказались вовсе не ошибкой природы. А теперь рассмотрим те нейроны, дендриты которых обладают возбудимой мембраной, способной к генерации ПД. У таких нейронов высокая эффективность синапса на тонкой веточке может привести к тому, что всего синопе Л но по т о генц полной Синалтиоесний потенциал зелик, но убыйаетприблиткалоо н телу клетни Рис. 46. Действие сннапса эависит от его положения на нейроне.

Синапс 1 расположен на теле клетки; он создает маленький потенциал, но зато этот потенциал действует прямо на мембрану теле. Синай« 2 расположен на тонкой дендритной веточке; он саада«т в ней большой локальный потенциал, который сильно ватухает па пути к телу, но все же остается сравнимым с потенциалом отпер- вого синапса несколько синапсов доведут мембранный потенциал до порога и вызовут в атой веточке ПД, который начнет распространяться к телу клетки. Его дальнейшая судьба зависит от свойств узлов ветвления, череа которые ему надо пройти по пути к телу клетки, т.

е. от геометрии дсндрита. Клетка такого типа работает как сложная логическая схема. Пример такой клетки был приведен на рис, 45; эта клетка обнаруживает однонаправленные движения стимула. Клетки с более слоя«ной формой дендритов могут работать как довольно хитрые вычислительные машины. «Такая система подобна системе голосования с большим числом участников, которые имеют неодинаковое число голосов...

Окончательный реаультат, конечно, аависит от общего числа голосов, поданных «за» или «против», однако он в не меньшей степени завн- 194 сит и от того, кто именно и вместе с кем из партнеров голосует», — писали сотрудники Теоретического отдела Института биофизики АН СССР в 1966 г. На дендритах многих нейронов имеются особые образования, так называемые шипики. Это структуры, похожие на грибы и состоящие иа головки на тонкой ножке, которую чаще называют шейкой шипика. Шилин представляет собой выпячивание клеточной мембраны, а к его головке подходит терминаль от другого нейрона и образует на ней химический синапс. Зачем нужны шипики — неизвестно.

Число гипотеа об их функциях огромно. Давайте посмотрим, что можно сказать о возможных функциях шипиков, исходя вз Гео метрических соображений. При этом рассмотрим два рарианта: мембрана головки шипика невозбудима; мембрана головки шипика способна к генерации ПД. Пусть шипик невозбудим. Его тоненькая шейка имеет высокое сопротивление, В результате в головке будет возникать большой постсинаптический потенциал, но его заметная часть будет теряться в шейке.

Шилин будет работать как тоненькая дендритная веточка. Но зачем нужно такое устройство3 Почему бы синапсу не располагаться прямо на дендритег Давайте вспомним второй пример, приведенный в начале этой главы. Там говорилось, что одним из способов работы тормозных синапсов является снижение входного сопротивления нейрона. Но ведь и возбуя~дагощие сянапсы тоже открывают ионные каналы и снижают входное сопротивление! Из-за этого возбуждающие синапсы тоже мешают друг другу.

Особенно сильна такая помеха будет на тонких дендритах, укоторых очень высоко входное сопротивление, так что активация нескольких синапсов вызовет ааметное его снижение. Шипики доля~ям сушественно снижать взаимное влияние соседних синапсов,. которые в атом случае отделены друг от друга шейками с высоким сопротивлением.

Расчеты подтвердили, что хотя шипиковые синапсы каждый по отдельности менее эффективны, чем синапсы, расположенные прямо на дендрите, по при совместной работе эффект заметно выше. Если же мембрана шипика возбудима, то он может работать как усилитель синаптической передачи. Из-за тонкости шейки входное сопротивление шипика очень велико и один синапс может вызвать в головке ПД „который пошлет в дендрит гораздо более сильный электрический ток, чем ток синапса. Интересно, что при таком режиме работы 195 шипика должно существовать оптимальное сопротивление его шейки. Оно не должно быть слишком маленьким— тогда заметная часть синаптического тока будет утекать в дендритную веточку, сдвиг потенциала на мембране головки шнпика ие достнгнет порогового значения н там не возникнет ПД. Но, с другой стороны, сопротивление шейки шипика не долгкно быть и слишком большим, иначе из головки шилина в дендрит будет течь слишком слабый ток и никакого усиления синаптического тока не получится.

Недавно появились работы, показывающие, что геометрическая структура реальных шипиков близка к той,, которая по теоретическим расчетам является оптимальной. До сих пор мы говорили о форме волокон и клеток или даже микроструктур клеток — шнпнков. Посмотрим теперь на геометрию клеточных объединений. Геометрическое выпрямлеиие Разберем сначала самый простой случай: пусть есть две клетки, соединенные между собой ЭС.

В предыдущей главе мы говорили, что действие ЭС, в отличие от действия ХС, симметрично, И действительно, сам ЭС— зто система тонких отверстий, которые совершенно одинаково пропускают ток в обе стороны. А вот действие такого синапса на связанные им клетки может сильно различаться, если зги клетки отличаются по величине, а значит, и по входному сопротивлению.

Пусть ЭС связывает две клетки — большую и маленькую (рис. 47). Пусть в какой-то из ннх возник сдвиг потенциала Ь'г'м Этот сдвиг потенциала делится на две части — падение напряжения на сопротивлении ЭС (гг„) и падение напряжения Л'г', на В, второй клетки, причем в соответствии с законом Ома потенциал распределяется пропорционально сопротивлениям участков (сила тока, текущего через этн сопротивления, одинакова, так как через мембрану второй клетки течет тот ток, который попал в нее через ЭС).

А отсюда сразу следуют важные выводы. Пусть„ например, Л, первой(большой) клетки примерно в 9 раз меньше В„, а Л, второй (меньшей) клетки только в 4 раза меньше Л„. Если возбудилась первая клетка, то ее ПД, равный примерно 100 мВ, разделится в отношении 1: 4, т. е. на второй клетке возникнет сдвиг потенциала около 20 мВ, и зта клетка возбудится, так как пороговое значение обычно равно примерно 15 мВ. Однако если та- $96 кой ясе ИД в 100 мВ возникнет зо второй клетке, то он разделится в отношении 1: 9, тогда на долю первой клетки придется только одна десятая часть его, т, е. 10 мВ, что ниже порогового значения. Получается, что ПД может передаваться через ЭС только в одном направлении.

За счет разных размеров клеток 7>Д= >7Дт У>Дл 'а о' Рис. 47. «Геометрическое еыпрямлевиею Экеввалевтиая электрическая схема двух клеток разного раамера, сзязаииых электрическим сикапоом: а — ПД эозиик з первой (большой клетке) и вызвал ПД во второй клетке; 6 — ПД, воакикший во второй клетке, ие еыаыеает возбуждения первой клетки. В> и д« вЂ” сопротивление мембраны соотвегствекко первой и второй клеткй, г«к — сопротив- ление контакта, соединяющего кх возникает эффект, который называют геометрическим выпрямлвнием. Но высокое и низкое Л„аависит не только от размеров клеток.

Пусть обе клетки однинаковы, но на одну из них подействовали химические синапсы, повысили проводимость ев мембраны, а это все равно, что сделали клетку большой. Таким обрааом, ХС могут регулировать работу ЭС и делать передачу через них односторонней. Такая система регуляции существует, например, у некоторых моллюсков. Она управляет работой мышц их глотки. При необходимости схватить добычу моллюск делает резкое движение, все мышцы сокращаются одновременно, втягивая добычу.

При этом все мотонейроны, управляющие мышцами, связаны ЭС, поэтому ПД в них возникает одновременно. При жевании те же мышцы долясны работать неодновременно; это достигается тем, что под действием ХС Лзх мотонейронов спи>кается и ПД в одной клетке теперь уже не может возбудить другие. разгадка сердечной загадки Теперь вернемся к самому началу главы. Там говорилось о необычном поведении миокарда: входное сопротивление в нем пе меняется при зозбуягдении. Как оказалось, такое поведение миокарда объясняется не особенностями мембран сердечных клеток, а его сооственной геометрией.

Характеристики

Список файлов книги