Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Под действием медиатора открываются каналы для тех или иных ионов и они будут идти через постсинаптическую мембрану тем эффективнее,чем дальше отстоит ее потенциал от равновесного. Можно сказать, что в области постсинаптической мембраны включается источник э.д.с. величиной (Р, — 'г'), где г', — равновесный потенциал постсинаптической мембраны, а г' — мембранный потенциал клетки в данный момент. Если мембранный потенциал равен равновесному для данного синапса, то ток через синапс не пойдет. Представим теперь эквивалентную электрическую схему нейрона с действующим на него синапсом (рис.
42, 6). При выделении медиатора будет течь синаптнческий ток„ сила которого по закону Ома для всей цепи равна 7 с с (7.$) ~боем + ~~с Здесь Л,дщ — сопротивление всей клеточной мембраны, а Л, — сопротивление синапса (т. е. постсинаптической мембраны и синаптической щели). Этот ток создает па- 173 дение напряягения на сопротивлении внесинаптической мембраны: Ро (7.2) Оой + "о Этот сдвиг потенциала называют постсинаптическим потепииалом (ПСП).
Если синапс возбуждающий, сдвиг потенциала называют возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП), если же синапс тормозный, то сдвиг потенциала называют тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП) Давайте попробуем оценить величину ВПСП, создаваемого одним синапсом на мотонейроне *). Равновесный потенциал этого синапса лежит в области — 20 мВ. Сопротивление мембраны мотонейрона равно примерно 10г Ом. Сопротивление среднего синапса площадью в 1 мкм' равно примерно 10" Ом. Отсюда ЛГ = — — 10 ' и В.
Мы видим, что один ( — зо — ( — зо)) йп со 10« синапс создает крайне малый сдвиг потенциала, ведь порог возбуягдения 10 — 15 мВ. Значит, чтобы возбудить мото- нейрон, на него должно подействовать много синапсов. Наша формула (7.2) годится в том случае, если синаптический ток имеет достаточно большую длительность, тогда зсе емкости успевают зарядиться и их можно не учитывать. Для кратковременных спнаптпческпх токов надо учитывать и емкость мембраны. Устройства, подобные синапсам Оказывается, что устройства, подобные сиаапсам, как электрическим, так и химическим, играют важную роль в жизнедеятельности самых разных тканей и органов. Например, клетки сердца у самых разных животных связаны каналами из того же белка коннектина, который образует каналы в ЭС.
(В этом случае область контакта клеток называют емсокопронш1аемым контактом, а не сйнапсом; синапс — это контакт, хотя бы одним из участников которого является нервная клетка.) В результате электрический сигнал распространяется по сердечной мышце от клетки к клетке за счет тех же местных токов, «) Мотояейроя — вто двигательный нейрон, т. о, такой, который управляет сокращением мышцы, 174 что и по гигантскому «аксону» червя, Связаны коннексонами между собой и клетки гладких мышц разных внутренних органов (желудка, кишечника» стенок кровеносных сосудов и др.). Зто еще не самое удивительное~ все это возбудимые ткани, в котоРых должен распространяться электрический сигнал. Но вот уж совсем удивительным было открытие в сеРедине 60-х годов американским биологом Левенштейном и сотрудниками Лаборатории молекулярной биологии нм.
А. Н. Белозерского МГУ того, что и невозбудимые клетки разных органов (клетки эпителия, клетки желез, клетки печени и др.) тоже связаны высокопроницаемыми контактами. Фактически почти все ткани организма представляют собой не скопление одиночных клеток, а единый коллектив, в котором клетки могут обмениваться через каналы высокопроницаемых контактов разнообразными молекулами. Благодаря этому в тканях возможна своеобразная «клеточная взаимопомощь». Например, если в какой-то клетке плохо работают насосы, ее соседи через каналы высокопроницаемых контактов «делятся» с ней своим ионным запасом и поддеря«ива»от ее потенциал покоя. При изучении высокопроницаемых контактов было выяснено, что коннексоны являются не стабильными трубками, а динамическими структурами: каналы, образуемые коннектином, могут открываться и закрываться под действием разных факторов (концентрации ионов кальция и водорода или разности потенциалов между клетками, соединенными каналами). Сейчас выяснен молекулярный механизм такого закрывания каналов.
Коннексон состоит иа 6 субъединяц, которые могут двигаться относительно друг друга (см. Рис. 41, б), при этом отверстие может закрываться; это устройство очень похоже на устройство диафрагмы фотоаппарата с подвижными лепестками, Зачем же нужно зто свойство коннексонов7 Рассмотрим один пример.
Обычно в цитоплазме клеток очень мало свободного кальция (10 ' — 10 ' моля), По ряду причин более высокие концентрации кальция ведут к гибели Клетки, и поэтому у клеток есть ряд защитных механизмов: избытки кальция выкачиваются наружу насосами, поглощаются митохондриямн и т. п.
Представим себе теперь, что в системе клеток, связанных высокопроницаемыми контактами, какая-то из клеток серьезно повреждена (например, возникла дырка в ее мембране), Защитные механизмы не могут справиться с избытком 175 кальция, поступающего из наружной среды, и клетка погибает. Но когда кальций подходит внутри этой клетки к области клеточного контакта, коннексоны закрываются и соседние клетки отсоединяются от поврежденной.
Такая конструкция похожа на систему водонепроницаемых переборок в военных кораблях: если в одном отсеке возникла пробоина, перегородки автоматически закрываются и корабль не тонет. В клеточных системах такое устройство тоже обеспечивает их высокую живучесть. Если предположить, что все сердце представляло бы собой систему клеток, прямо связанных своей цитоплазмой, тогда повреждение могло бы распространяться от клетки к клетке.
Один известный ученый сказал: «Клетки сердца работают вместе, а умирают поодиночке», Теперь мы знаем, что зто возможно именно благодаря свойствам коннексонов. Но динамичность коннексонов важна не только для создания живучести. Оказалось, что высокопроницаемые контакты можно найти уже на самых ранних стадиях развития зародышей разных животных (от морского ежа ло позвоночных); они соединяют между собой клетки, возникающие уже при первых дроблениях яйца, а в ходе дальнейшего развития то появлятотся, то исчезают.
Клетки то внии«от друг на друга какими-то веществами, то участки зародыша изолируются друг от друга., и тогда в этих участках развивается однородная ткань нз одинаковых клеток; потом такие участки вновь соединяются контактами с соседями, и вся ата сложная игра контактов важна для регуляции нормального развития. Все, что мы узнали о высокопроницаемых контактах, невольно наводит на мысль, что передача сигналов в электрических синалсах — это вторичная «профессия» структуры, которая, как и ионные насосы, играет более общую и фундаментальную роль в развитии организмов и функционировании их тканей.
Аналогичная ситуация имеется и с химическими синапсами. Принцип их работы используется в организмах не только для передачи информации, но и в других целях. Оказывается, разнообрааные секреторные клетки используют ионы Са'+ для регуляции выброса секрета подобно тому, как в химическом синапсе этот процесс используется для выброса медиатора.
Кроме того, клетки многих я«елее являются электрически возбудимыми. Рассмотрим для примера работу клеток поджелудочной железы (их называют р-клетками), вырабатывающих инсулин, регулирующий содержание сахара в крови, «76 Оказывается, на поверхности этих клеток имеются специальные рецепторы, реагирующие на глюкозу, Если концентрация глюкозы в крови выше нормы, то под действием этих рецепторов клетки деполяризуются (в реаультате закрывания калиевых каналов) и в них возникают потенциалы действия.
Эти потенциалы действия имеют кальциевую природу, опи возникают за счет открывания Са-каналов. При этом ионы Саэ+ входят внутрь клетки, что приводит к выбросу в кровь инсулина, точно так же, как в случае нервных окончаний приводит к выбросу медиатора. Роль кальция в выбросе разных веществ, в частности гормонов, показана и для многих других желез. Нервная клетка — клетка Этими словами мы хотим подчеркнуть, что особенные, исключительные свойства нейрона — модификация свойств, присущих и другим клеткам организма. В ходе естественного отбора молекулярные машины и разные клеточные устройства приобретают в разных клетках несколько разные функции, при этом сами устройства могут либо несколько меняться, либо использоваться в том же виде, но для другой цели. Раньше мы уже говорили, что ионные насосы и потенциалы покоя имеются у всех клеток организма, а в нервных и мышечных клетках используготся для передачи сигналов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
