Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Местные токи текут в основном через перехваты. Такое устройство волокна не только обеспечивает высокую скорость проведения, но и весьма экономно; ионы калия вы- ходят из волокна, а ионы натрия входят в него только в перехватах Ранвье, составляющих ничтожную часть площади мембраны волокна, поэтому на выкачивание ионов и восстановление градиентов тратится очень мало энергии, Эта ил<я о сальтаторном проведении была выдвинута Лнлли еще в 1925 г. Он продемонстрировал преимущество такого способа проведения воабуждения на своей модели нерва: желеаной проволоке в ааотной кислоте. Лилли надел на железную проволоку прочно прилегающие стеклянные бусы и покааал, что при атом скорость распространения повреждения по проволоке сильно воарастает. Однако докаэать, что именно так идет проведение по реальным нервным волокнам позвоночных животных, было очень трудно, так как у них нет таких «удобных» толстых волокон, как у кальмара.
Такое доказательство в значительной мере было получено японскими учеными, которые в 30-х годах научились выпрспаровывать одиночное миелинизированное волокно лягушки и работать с ним. Они покааали, что такое волокно легче всего возбудить, когда раэдражающий электрод находится около перехвата Ранвье, а затем показали, что электрический ток при распространении ПД вытекает именно через перехваты Ранвье. В волокнах с перехватами Ранвье природа тоже решала задачу увеличения скорости проведения.
В таких волокнах могут меняться два геометрических параметра: длина участка между перехватами и толщина изоляции. Ясно, что обе эти величины имеют свое оптимальное значение. Действительно, если делать расстояние пеналу перехватамн очень маленьким (- О), то волокно превратится в обычное беэмиелиновое волокно с более низкой скоростью проведения, а если делать расстояние между перехватами очень большим, то ток от одного перехвата вообще не сможет возбудить другой перехват (изоляция и у миелиниаированпого волокна далеко не идеальна, константа длины составляет несколько миллиметров). Природа выбрала длину межперехватного расстояния примерно равной ста диаметрам волокна. Это не самая оптимальная длина, но зато она гарантирует проведение даже при гибели илн исчезновении возбудимости у мембраны, по крайней мере, одного перехвата.
Второй геометрический параметр — толщина изоляции. Пусть наруям ный диаметр волокна с перехватами Ранвье нам задан. Как испольаовать эту возможность? Моя;но сделать очень толстую изоляцию п занять ею весь диаметр, но тогда бу- 150 дет слишком мало места для аксоплазмы, слишком велико продольное сопротивление, на котором и будет падать все напряжение; а моягно занять все аксоплазмой, но тогда будет слишком тонкая изоляция. Между этими крайностями есть оптимальное отношение толщины изоляции к толщине всего волокна.
Если отношение внутреннего диаметра участка с миелином к наружному обозначить черев К, то вопрос состоит в том, каково оптимальное значение К. Эта задача была решена Раштоном в 1951 г. Оказалось, что скорость ПД максимальна, когда достигает максимума величина К' 1п (1/К). Отсюда можно найти оптимальное значение К (проделайте это упражнение): Ке = 1/)/е = 0,607. Когда гистологи измерили значения К у реальных миелинизированных волокон, то нашли, что оно близко н оптимальному. Почему же беспозвоночные животные не обзавелись такими же замечательными миелинизированными волокнами, как позвоночные? По-видимому, дело в том, что у них нет специализированных клеток, которые занимаются изготовлением изоляции нервных волокон.
Действительно, мы только что говорили, что длина межиерехватного участка составляет всегда примерно 100 диаметров волокна, а К = 0,6 — 0,7. Но кто же накладывает на волокна изоляцию нужной длины и толщины? Этим ванимаются специальные плетки, так называемые шванновские клетки (их открыл тот самый Шванн, который был одним нз создателей клеточной теории). Во время развития нервной системы шванповсная клетка касается аксона и начинает обматываться вокруг него, как мы обматываем оголенное место провода изоляционной лентой. Слой миелина состоит из многих слоев мембраны шванновской клетки. Но откуда шванновская клетка «знает», что вокруг более толстого волокна надо обмотаться большее число раз? что надо обмотать более протяженный межперехватный участок? На эти вопросы пока нет ответа, Всегда ли выгодно мпелинизированное волокно? Мы видели, что волокно с перехватами достаточно большого диаметра обеспечивает гораздо более высокую скорость проведения ПД.
При этом скорость в волокнах с миелином иначе зависит от диаметра волокна, чем в волокнах без перехватов. Если в волокнах без перехватов и )/ а, то в волокнах с перехватом и а. 151 Отсюда можно сделать следующий вывод: при уменьшении диаметра волокон скорость проведения быстрее убывает в волокнах с перехватами. При каком-то диаметре безмиелиновые волокна должны проводить быстрее, чем волокна с перехватами, Вопрос только в том, при каком именно. о,м(о г Рис. 38.
Зависимость скорости распространении от диаметра в миелиновых (1) н в беемие- линавых (8) волокнах дт дл л,.т Ведь может оказаться, что такой критический диаметр неразумно мал (иапример, равен диаметру одной молекулы). Иа рис. 38 приведены графики зависимости скорости от диаметра в волокнах с перехватами и без них. Видно, что пересечение прямой и параболы происходит при диаметре волокна порядка 0,2 мкм. Волокна с таким диаметром описаны в нервной системе, показано, что между перехватами у них всего два слоя мембраны шванновской клетки, так что они действительно почти не отличаются от безмиелиновых.
гллвл т КАК КЛЕТКИ ОБЩАЮТСЯ МЕЖДУ СОБОЙ вЂ” Кто таят — Зто я, почтальон Печклп. д, »'еяепеяяа Вы прочли наавание этой главы и перевели глаза на начало текста. При этом от глаза к мозгу и обратно от мозга к глазным мышцам было передано множество сигналов. Надеемся, вы заметили, что мы начали эту главу точь- в-точь как предыдущую, где мы разобрали, как движутся эти сигналы по «проводам» вЂ” аксонам. Но во всякой сигпалиаации движение сигнала по проводам — зто не самоцель, а скорее средство. Перейдем теперь к еще более существенному вопросу: как принимаются эти сигналыт Прежде всего, конечно, придется разобраться: а кто, собственно говоря, принимает эти сигналы, кто является тем адресатом, которому предназначена информация? Кто отправитель — вроде бы ясно, по крайней мере, когда речь идет о передаче информации из внешней среды: это органы чувств„ на которые действуют физические или химические факторы.
Но если мы хотим выражаться более аккуратно, то надо отметить, что всегда, когда мы говорим «мозг посылает сигнал мышцам глаза» или «раздражающий сетчатку сигнал передается в мозг», все равно речь идет на самом деле о передаче сигнала олт одной клгтьи в другой клятве. Так что вся сложная работа нервной системы — регулирование работы внутренних органов„ управление движениями, будь то простые и неосознаваемые движения (например, дыхание) или сложные целенаправленные движения руки живописца — все это в сущности основано на «разговоре клеток». Причем все эти «собеседники» вовсе не болтуны: каждан клетка выполняет свою работу, а иногда делает и несколько дел.
Разнообразие функций, выполняемых этим сложным «коллективои», обеспечивается двумя факторами: тем, как клетки соединены между собой (так сказать, геометрической структурой системы), и тем, как устроены «стыки» между клетками. Этим последним вопросом мы и будем заниматься в данной главе., Что такое синапо Простейшая реакция нервной системы на внешний раздражитель — это рефлекс. Он осуществляется рефлекторной дугой, строение которой всем хорошо известно. На схеме рефлекторной дуги (рис. 39) стрелками обозначен путь сигнала от одной клетки к другой. Этот путь выглядит так, как будто клетки соединены проволочками. На самом деле «проволочкн» вЂ” это отростки клеток, которые входят в рефлекторную дугу, Давайте присмотримся к более детальному портрету нейрона, элемента рефлекторной дуги (рис. 39, 6).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
