Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 31
Текст из файла (страница 31)
е. возбужденная область станет больше, от этого амплитуда ПД возрастет, от этого еще больше вырастет размер воабужденной области и т. д., пока не будет достигнута устойчивая скорость распространения ПД. Поскольку работа с уравнениями Х вЂ” Х требует вычислительных машин и не позволяет получить удобные н обозримые формулы для скорости нервного импульса, был развит ряд более простых, но более удобных математических моделей. У нас в СССР такие модели начали изучать А.
С. Компанеец и В. Ц. Гуревич. Наиболее детально такие модели были изучены сотрудниками Института электрохимии АН СССР В. С. Маркиным и гО. А. Чизмаджевым. В этих моделях волокно описывалось кабельным уравнением, а свойства мембраны принимались более простыми, чем в модели Х вЂ” Х. Именно, считалось, что как только потенциал мембраны достигает порогового уровня, этот кусочек мембраны становится на время источником постоянного тока.
В такой модели удалось получить формулы Лля скорости импульса. Оказалось, что и при таком упрощении получаются две скорости— устойчивая и неустойчивая. А нельзя ли быстрее? Скорость ПД вЂ” величина очень важная для органиама. Чем выше эта скорость, тем короче время реакции, тем быстрее можно ваметить врага или добычу. Так что можно предположить, что естественный отбор хорошо «поработал» над скоростью нервного проведения. Ноэтому поставим теперь перед собой следующий вопрос: достигла ли природа врезультате эволюции какого-то оптимума в отношении скорости ПД или остались скрытые резервы, которые еще можно использовать7 Посмотрим, нельзя ли было увеличить фактор безопасности, т.
е. отношение А!Ур. Для этого надо было бы либо увеличить А, либо уменьшить Ур. Амплитуда ПД равна примерно 0,1 В. Почему бы не сделать ее равной, например, 1 Вг Оказывается, тут имеются два препятствии. Во-первых, как вы знаете, амплитуда ПД зависит от логарифмов концентрации ионов К+ и г)а' внутрп волокна и вне его. Чтобы иметь ПП в 115 мВ, надо создать разность концентраций калия внутри и вне волокна стократную, а для того чтобы иметь ПП в 150 мВ, надо иметь внутри волокна концентрацию калия в 400 раз выше, чем снаружи (см. гл. 3, формула (3.2)).
Но за повышение амплитуды ПД приходится платить затратами энергии ионных насосов и, таким обравом, затраты растут непропорционально достижениям. А в эволюции важна не только быстрота реакции, энергию тоже надо экономить. Но если даже не думать об экономии энергии, то оказывается, амплитуду ПД все равно повышать нельая. Хотя амплитуда ПД всего 0,1 В, но и толщина мембраны очень мала, поэтому напряжонность поля на мембране очень велика, 0,1 В: 10 нм = 10' В,'см. Эта напрнженность весьма блиака к пробойной. Если повысить амплптуду ПД в несколько раз, мембрана будет пробита е . Итак, амплитуду ПД повысить существенно нельзя. Другим резервом является порог возбуждения: например, вместо 20 мВ сделать его равным 1 мВ и за счет этого сильно повысить скорость.
Однако, оказывается, и порог возбуждения существенно понизить нельзя. Выше мы для простоты считали, что ПП вЂ” величина постоянная. Однако в действительности это вовсе не так. При переходе ионов калин через мембрану возникают флуктуации— то немного больше ионов перейдет в наруткную среду, то е) Между прочим, сейчас электрический пробой мембраны используют длн слияния между собой разнородных клеток. Совдание таких гибридных клеток позволяет решать разные задачи цгп ологии, генетике н даже биотехнология.
Сами по себе клетки не слпваютсн. Раньшо основным инструментом длн слияния клеток бьл специальный вирус — вирус сендай, сенчас с той же целью начали использова~ь (в частности, в Институте электрохимии А11 СССР) злектрнческпп пробой. 116 во внутреннюю. Из-за этого потенциал на мембране все время флуктуирует, колеблется. Надо чтобы порог возбуждения был заметно выше амплитуды этих флуктуаций, иначе мы будем слышать шум и видеть мелькания, когда во внешнем мире все тихо и темно.
Итак, у природы остается единственный путь увеличения скорости в нервных волокнах — изменение их диаметра. Вспомним, что константа длины (а, значит, и скорость) пропорциональна корню квадратному из диаметра волокна. Значит, чтобы увеличить скорость вдвое, диаметр надо увеличить в 4 раза. И тут возникает новое противоречие в требованиях организма. С одной стороны, хорошо иметь быстропроводящие нервные волокна. С другой стороны, хорошо иметь много нервных волокон, что позволяет лучше аналиаировать окружающий мир, Но много толстых волокон иметь нельзя, они требуют слишком большого объема. Поэтому приходится решать, какие волокна сделать потолще, какие — потоньше, Ясно, что самыми толстыми должны быть волокна, передающие жизненно важные сигналы.
У многих животных обнаружены гигантские нервные волокна, т, е. волокна особенно большого диаметра. Про гигантский аксон кальмара мы уже много говорили. Но гигантские волокна обнаружены и у дождевых червей, и у пиявок, и у речного рака, и у других животных. В чем же роль этих волокон? У дождевых червей и пиявок их гигантские нервные волокна управляют продольными мышцами тела, обеспечивая быстрое укорочение тела животного: отдергивание у пиявки, быстрое втягивание в норку у дождевого червя. Тут нервные волокна обеспечивают аащитные реакции. У кальмара гигантские нервные волокна управляют сокращением мантии.
К заднему концу мантии идут более толстые аксоны, а к переднему — несколько более тонкие. В результате такого устройства сигналы, выходящие из ганглия кальмара, управляющего его плаванием, приходят к разным участкам мантии практически одновременно, обеспечивая мощный выброс воды из мантийной полости через воронку и быстрое даки~ение кальмара в воде. Гигантские аксоны речного рака управляют мыпщами хвоста. Возбуждение гигантского аксона выаывает быстрое подгибание хвоста — удар хвостом, в реаультате чего рак делает резкий рывок назад.
Здесь гигантские аксоны тоже обеспечивают защитную реакцию, Толстые аксоны 147 с такими же функциями обнаружены и у насекомых (таракана, сверчка, саранчи и др.). Интересно, что у некоторых животных, например у дождевого червя, диаметр гигантского аксона сильно мепяется, когда червь вытягивается или, наоборот, укорачивается. Считая, что скорость проведения ПД зависит от диаметра волокна, можно было он<икать, что скорость в гигантском аксоне вытянувшегося дождевого червя ниже.
Однако измерения скорости; выполненные Т. В. Потаповой и Л. М. Чайлахяном в 1965 г., показали, что скорость в таком аксоне остается одной и той же независимо от диаметра. На первый взгляд, это противоречит теоретическим ожиданиям. Однако наша теория кабеля относится к случаю гладкой мембраны, а у дон<левого червя мембрана волокна собрана в «гармошку», что и позволяет аксону сильно менять свою длину. Оказывается, для такой складчатой мембраны теория предсказывает постоянство скорости.
Такая теория была развита Ходжкином в 1954 г. для мышечных волокон, которые тоже сильно меняют свою длину при растяжении и сокращении мышцы, Железные нервы со стеклянными бусами Мы видели, что в нервных волокнах скорость проведения достигла своего возможного предела и может быть увеличена только за счет увеличения диаметра; при 200 мкм скорость составляет 20 м/с, при 2 мм — 60 м/с. Однако, оказывается, у нас с вами есть нервные волокна с диаметром всего 20 мкм и скоростью 120 м!с, т. е. в 100 раз тоньше, чем у кальмара, и со скоростью в 2 раза выше.
Как же природа обошла все те непреодолимые трудности„ которые мы так подробно изложили всего несколько страниц назад? Она использует тут совершенно новую идею. До сих пор мы рассматривали нервные волокна однородные, т. е. такие, у которых мембрана была всюду одинакова. Новый прием природы состоит в том, чтобы сделать волокно составным, из чередующихся кусочков с разными свойствами, а между этими кусочками ввести разделение труда: один кусочек будет играть роль кабеля для передачи сигнала, а второй — роль источника тока.
Теперь сразу отпадают многие трудности, рассмотренные выше. Например, кусочки кабеля можно покрывать толстой изоляцией, ведь в них не надо встраивать ни каналов„ ни насосов. Такие нервные волокна называют миелиновыми, или волокнами с перехватами Ранвье. Эти волокна получаются иэ обычного однородного волокна так (рис. 37, а). Длинный участок волокна (пример- по в сто диаметров) покрывается хорошей изоляцией (миелипом), ватем остается небольшой незаиволированный участок в 2 мкм (его и называют перехват Ранвье), потом следует новый изолированный участок, новый перехват Рис. 37.
Схема распространения возбуждения по нервному волокну с перехватами Ранвье: а — строение миелнннзированного нервного волокна, на срезе справа видно, что миелип — зто много слоев мембраны шванновской клетки, которая как изоляция обмоталась вокруг аксона; 6 — схема «скачкообразного» проведения импульса, зок идет между невозбуждепным перехватом 8 н возбужденны»» перехватом 1, но практически не течет через миелин и т. д. Изоляция имеет сопротивление в сотни раз выше, чем сопротивление мембраны аксона кальмара, а емкость — в сотни раз меньшую: получается довольно хороший кабель, а перехват с каналами и насосами играет роль источника тока.
Если возбудить один перехват, то генерируемый им ток без больших потерь (очень мало тока вытекает наружу) достигнет следующего перехвата и там вытечет наружу, возбудив следующий перехват (рис. 37, б). Если даже этот перехват испортить, то ток вполне достаточен для того, чтобы возбудить следующий нормальный перехват. Такое проведение возбуждения называют сальтаторным, т. е. «прыгающим», импульс быстро перепрыгивает от одного перехвата до другого, затрачивая на распространение между перехватами только несколько сотых долей миллисекунды (50 — 70 мкс).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
