Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Конечно, сама по себе константа затухания не позволяет найти и В, и В; (нельзя найти из одного уравнения две неизвестные величины). Однако в таких опытах, как опыты Ходжкина и Раштона, экспериментально определялась не только константа затухания г. у' г /гр но и характеристическое сопротивление волокна В„ = у' г„,.г~ Измеряя напряжение на мембране непосредственнооколо л лл г Рис. 33. Убывание потенциала вдоль нервного волокна. а — Схема опыта: 1 — электрод для вронускания тока (ток пропускается такой, чтобы не вызвать возбуждения волокна), 2 — электрод для регистрации потенциала, возникающего при пропускании тока. б — График зависимости величины этого потенциала от расстоя- ния до точки пронусканнн тока токового электрода и зная силу пропускаемого тока, можно найти сопротивление, которое называют входным сопротивлением волокна и которое ровно в два раза меньше характеристического (ведь ток, входящий в волокно, растекается в двух направлениях н вообще ситуация здесь такова, как если бы мы имели дело с двумя полубесконечными кабелями, включенными параллельно друг другу).
Кроме того, необходимо с помощью микроскопа аккуратно измерить диаметр волокна. Тогда иа формул для 3, и В„, виан свяаь г„, и гг с В н В;, легко найти последние величины. Ходжкин и Хаксли выяснили, что В = $000 Ом см', а В, = 40 Ом см. Таким образом, удельное сопротивление аксоплазмы очень велико, примерно 13! в 25 миллионов раэ выше, чем у меди, а сопротивление мембраны, напротив, очень мало по сравнению с изоляцией технических кабелей. В этой связи в научно-популнрных книгах *) принято говорить, что отсюда видно, каким плохим кабелем является нервное волокно; ясно, что на расстоянии в один метр — примерное расстояние от спинного мозга до мышц пальцев руки — сигнал полностью затухнет; отсюда следует, что для распространения сигнала необходимо его усиливать в какнх-то промежуточных пунктах, т.
е. нужны ретрансляционные станции. Это верно. Да не совсем. Безымпульсная передача сигналов, или первая встреча с геометрией А почему, собственно, сигнал надо передавать на метр? Конечно, исходя из раамеров человека нлн жирафа и вообще всех, «кто так высок», эта величина вполне разумная. Но надо помнить, то ие все живые существа так велики, как мы. Наша первая встреча с геометрией относится к различню болыяих и маленьких организмов.
Геометрическая теория подобия учит, что при изменении линейных размеров тела в и раз площади меняготся в и', а объемы — в пз раз. Этот замечательный факт играет вая«ную роль в понимании самых разных явлений. Почему не падают облака, почему хвосты у комет направлены от Солнца, почему муравей может поднимать груз, превышающий его вес в десятки раз, а человек не по>нет>' Ответы на эти вопросы связаны с тем, что все физические характеристики — как и неживой природе, так и в я«иных организмах — меняются в определенном для каждой величины отношении: масса — пропорционально кубу линейных размеров тела, сопротивление воздуха двиягенг«ю тела — пропорционально квадрату линейных размеров тела и т.
д. На значение принципа подобия для живой природы указывал еще Галилей, он отмечал, что мелкие животные «) См., например, кингу: )Гашч Б. Нерв, мыпща к скнакс.— Мл Мкр, 1968; клк: Фомин С. Б., Берил«элит >». Б. Математкческке проблемы в биологии.— Мл Наука, И73, В последней кнкге скааано> «передача сигнала по такому крозоду, скажем, на 4 м— задача не менее сло>кнап, чем передача сигнала по обычному телефонному проводу, идущему от Земли за пределы Солнечной системы.
Па этом пути величина сигнала уыеньшклась бы в миллионы раз к еоспркятко его было бы невозможным«(с. 34). могут тратить относительно меньше веществ на построение скелета, чем крупные: вес животных уменьшается пря изменении размеров как и' (как объем), например, в 1000 раз, а прочность костей при этом снизится только в 100 раз, так как она пропорциональна площади сечения, т. е.
из, следовательно, кости будут чрезмерно массивны и можно их утоньшить. Найти закон изменения интересующей нас величины при «подобных» преобразованиях яе так просто, особенно в живых органиамах. Так, в «Путешествии Гулливера» Свифт пишет, что император Лилипутии, узнав, что Гулливер в 12 раз выше среднего лилипута, распорядился выдавать ему пищу, достаточную для прокормления 1728 лилипутов (1728 = 12'). Хотя Свифт устами Гулливера и похвалил императора «за «мудрую расчетливость», в действительности император допустил ошибку: потребность в пище у животных вовсе не пропорциональна их объему. Это связано, в частности, с тем, что потери тепла пропорциональны поверхности тела, т.
е. и', поэтому человек, в 12 раз больший лилипута, тратил бы на теплоотдачу всего в 144 раза больше энергии, а пе в 1728. Итак, при изменении размеров ягивотные могут получать ту или иную выгоду: мелкие »«животные могут затрачивать относительно меньше веществ на построение скелета, крупные животные могут экономнее расходовать пищу *) и т.
д. Попробуем теперь подойти к проблеме передачи сигнала по пассивному кабелю не с точки зрения человека, характерный размер для которого метр, а с точки зрения мушки-дроаофилы — любимого объекта генетиков. Для нее характерный размер составлягот не метры, а миллиметры, т. е. ее линейные размеры примерно в 1000 раз меньше, чем у человека. Но ведь и нервные волокна у нее тоньше! — может возрааить читатель. Да, это так.
Но посчитаем теперь, что нам даст формула (6.4). Если нервное волокно мушки будет в 1000 раз тоньше, чем, например, у кальмара, т. е. не 1 мм, а 1 мкм, то 7, этого волокна будетменьшев)Г1000 раз, т. е. равна не 8 мм, а всего 250 мкм. Но для дроаофилы это 20»«длины ее тела! А ведь сигнал затухает приэтом всего в 3 рава. Может быть, и более сильное затухание не так ун«страшно. «Плохие кабели» вЂ” пассивные нервные волокна — позволяют «) Зтн н многие другие проблемы обсуждаются в интересной книге: Шмидт-Нильсен К, Размеры животных.— Мл Мир, «987. мухе передавать сигналы практически на любые важные для нее расстояния, не используя промежуточного усиления сигналов. А ведь дрозофила — не самое мелкое животное, имеющее нервную систему, Эксперименты показали, что у мелких животных действительно есть передача сигналов по нервным волокнам без ретранслнцни, Но погодите.
Ведь если нерв только в 2 — 3 раза больше Х вЂ” константы аатухания, то какой же это бесконечный кабель)! И вообще, получаетсн какой-то ааколдованный круг; если кабель можно считать бесконечным, то это аначит, что по нему сигнал без ретрансляции передать нельзя, если же сигнал передать можно, то отсюда следует, что кабель не бесконечный и все наши формулы к нему неприменимы. Этот круг был разорван еще У. Томсоном, который получил не только те формулы, которые были приведены выше, но и формулы для конечных участков кабеля. Замечательно, что Х вЂ” константа затухания — фигурировал а и во всех этих формулах.
Закон изменения потенциала вдоль длины кабеля выражался более сложно, чем для бесконечного кабеля, но интересующая нас величина — разность потенциалов на конце отрезка кабели длины 1, который »заткнут» на конце (это значит, что сопротнвлен~ е «торца» гораздо выше характеристического сопротивления кабеля), такова~ уо Ь (1(Л) (6.6) сд,-!!7, где сп — = . Несложные выкладки пока+» Х 2 зывают, что в конце заткнутого участка кабеля длины» потенциал на мембране будет выше, чем на том же расстоянии 1 от начала такого же бесконечного кабеля, если потенциал в начальной точке у них одинаков, т. е.
потенциал в заткнутом отреаке кабеля спадает медленнее, чем в бесконечном кабеле (рис. 34). Вернемся к дроэофилам. Вы видели, что их нервные волокна нельзя считать бесконечными кабелями. Но от етого им только лучше:на расстоянии Х сигнал будет спадать не в е раз, а еще меньше, т. е. передача сигналов будет идти еще более успешно. Тут уменыпение размеров меняет не только количественные отношения величин, но и изменяет закон связи между ними; меняется пе просто соотношение константы затухания и длины волокна, но и сам закон спада потенциала.
134 Обратимся теперь к человеку и спросим себя: много ли у человека нервных клеток, имеющих аксопы длиной до метра? Нет. Такие клетки представлнют собой довольно редкое исключение. Большинство нервных клеток мозга посылает сигналы только своим соседям, т. е. на расстоя- Рно. 34. Спад потенциала а беспопечном кабеле и в попечных отрезпах кабеля длиной 2Х: А — бесконечный кабель, Б — отрезок кабеля, ааизолированный на конце,  — отрезок кабеля, заноро- чепный иа конце ние всего в миллиметр или даже долю миллиметра.
Таким образом, для очень многих клеток мозга более характерными являются «мушиные» масштабы длины; а при таких расстояниях кабельные свойства нервных волокон, как мы видели, не столь уж плохи. Таким образом, можно думать, что не только у мелких животных есть волокна, которые передают сигналы без импульсов. И действительно, сейчас у многих животных открыты нервные клетки, которые не генерируют импульсов. У человека такие клетки тоже есть и они довольно давно иавестны — зто нейроны сетчатки. Мы подробнее поговорим о бевымпульсных нейронах в гл.
9; там мы обсудим, в чем преимущества и в чем недостатки безымпульсной передачи сигналов. Так что беаымпульсная передача сигналов пе является абсолютной привилегией животных, у которых общие размеры малы, а рекордсменами в этом способе передачи являются, пожалуй, усоногие раки, существа пе столь уж и мелкие. Они ведут сидячий образ жизни и по впеш- 135 пему виду похожи скорее на ракушку (моллюска), чем ва рака е). Во взрослом состоянии эти раки имеют три простых глазка, которые позволяют им отличать свет от тени и быстро прнтаться в раковину, когда на них падает тень.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
