Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Если кальция в клетку попало много и кальциевый насос не справляется с его удалением, включается особая аварийная система н в дело вступает белок- переносчик. Оя присоединяет внутри ион кальция, а снаружи — три иона натрия и переносит кальций наружу, а натрий — внутрь клетки. В отличие от натрий-калиевого насоса, который использует энергию АТФ, этот кальциевый переносчик работает как электромотор, используя энергию мембранного потенциала. Правда, при каждом цикле работы внутрь клетки тут попадают три иона натрия, по это не так страшно, как попадание ионов кальция.
Все расскаэанное нами наводит на мысль, что нервные клетки, несколько модифицирован свою мембрану, испольэовали мембранный потенциал, присущий любой живой клетке, для выполнения новой функции — передачи сигналов. То, что служило для транспорта веществ, стало служить для передачи информации. Такой способ эволюции называется «смена функций»; он был открыт еще Дарвином и подробно раэработан почти сто лет назад немецким зоологом А. Дорном. Как организмы испольэуют свои ионные насосы Успехи молекулярной биологии часто позволяют понять процессы, происходящие на клеточном и даже на органном уровне. Так, открытие ионных насосов позволило биологам совершенно иначе представить себе работу целого ряда органов животных или выполнение клеточных функций.
Мы рассмотрим лишь несколько примеров такого нового понимания, Есть животные, которые пьют только морскую воду„ например альбатросы. Специальные железы («опреснителиь), клетки которых снабжены ионными насосами, выделяют наружу лишнюю соль. Н1елезы с такими >ке функциями имеются и у некоторых растений, растущих на засоленных почвах. Интересно, что «опреснятелиз существуют и у морских рыб. Дело в том, что их кровь менее соленая, чем окружа>ощая среда, поэтому вследствие осмоса вода «вытягивается» иа тела рыбы через жабры.
Приходится пить много воды, но с ней в организм попадает лишняя соль. Эта соль выкачивается наружу ионныьпи насосами, которые расположены в мембране клеток тех же жабер. А у пресноводных рыб или лягушек вода, напротив, поступает в тело, разбавляя внутреннюю среду. Поэтому у этих рыб насосы жабер, а у лягушек ионные насосы кожи ловят разноообразные ионы в окружающей среде и перекачивают их внутрь организма. Работу такого электрогенного насоса когда-то н удалось зарегистрировать Дюбуа-Реймону на коксе лягушки. С ионными насосами связана работа органов пищеварения и выделения различных животных, они принимают участие во всасывании продуктов пищеварения, выделении отходов метаболизма и др.
В специальных клетках желудка позвоночных имеется протонная помпа. Она выкачивает в просвет желудка положительно заряженные ионы водорода, за которыми идут отрицательные ионы хлора; так в желудке вырабатывается соляная кислота. Рассмотрим еще работу кишечника человека н других позвоночных. Когда пища в кишечнике разрушается пищеварительными ферментами, там возникает очень много молекул, которые создавали бы огромное осмотическое давление. В передние отделы кишечника все время поступает вода так, чтобы поддерживалось такое же осмотическое давление, как в плазме крови. Вместе с водой в двенадцатиперстную кишку поступают ионы натрия и хлора.
В тонком кишечнике натрий вместе с молевулами сахаров и аминокислот захватывается молекулами-переносчиками. Это создает равность потенциалов на зпителии тонкого кшпечника, а разность потенциалов вызывает движение ионов хлора. В результате в кровь возвращаются натрий и хлор, а также сахара и аминокислоты. Вслед за этими веществами по законам осмоса идет всасывание воды. За сутки из кишечника всасывается в кровь примерно 10 литров воды, это больше> чем все количество 108 крови в организме. Таким образом, кишечник работает за счет «круговорота воды», а также ионов натрия и хлора Итак, ионные насосы обслуживают самые разные функции организма: снабжение клеток пищей, поддержание солевого состава внутренней среды организма, регуляция осмотических процессов; ионные насосы позволяют растениям поглощать воду и соли из почвы, животным — пить только морскую воду и т.
д. Создание высокой концентрации калия и связанного с ней ПП в возбудимых тканях— нервах и мышцах — лишь небольшая побочная веточка в этих разнообразных и важных электрических процессах. Ионные каналы Мембранная теория, о которой было гассказано в гл. 4, объяснив ряд классических экспериментальных данных, поставила перед биологами целый ряд новых вопросов. Ием обусловлена проницаемость мембраны для ионов калия и натрия? Каким способом мембранный потенциал меняет проницаемость мембраны? Какие процессы лежат в основе уравнений Ходжкина — Хаксли? Вы уя«е знаете, что проводимость клеточных мембран в основном определяется содержащимися в них белками, образующими в мембране «поры», через которые могут проходить небольшие молекулы. Те поры, через которые проходят ионы калия, назвали калиевыми ионными каналами, а те, через которые проходят ионы натрия,— натриевыми ионными каналами.
Ионные каналы образованы особым классом белковых молекул. Эти молекулы умеют отличать «свои» ионы, открывают или закрывают путь для ионов под действием потенциала на мембране и т. д. Таким образом, это еще один класс белковых машин, столь же важных, как и ионные насосы. В начале 70-х годов английский биофизик Б. Хилле исследовал прохождение через натриевые и калиевые каналы ионов разного размера (один иа типов каналов был при этом заблокировал, а в растворе были только те ионы, движение которых изучалось). Ионы, которые имели размер больше критического, не проходили через данный канал.
Хилле выяснил, что диаметр калиевого канала равен примерно 0,3 нм, а у натриевого капала — чуть больше. На основйпии ряда таких опытов сложилось следующее приближенное продставление о ионных кавалах, Ю9 Ионный канал можно представить себе как трубку определенного диаметра, пересекающую мембрану (рис.
26). На одном конце (вблизи нарунзной поверхности мембраны) такая трубка имеет «заслонку» или «ворота», положением которых управляет потенциал. Заслонка заряя ена и поэтому при изменении потенциала (при деполяризации) момгет открывать вход в канал. Иными словами, считается, что ворота каналов представляют собой ка- ++++ УК Рис. 20. Схема работы ионного капала: а — канал закрыт; б — канал открыт. УК вЂ” устье канала, !!К вЂ” просвет канала (трубка, пронизывающая мембраяу) через которую идут иовы],  — ворота канала с отрицательно заряжеияай группой, реагирующей яа изменение потенциала яа мембране, Л вЂ” устройство ииактивации, которое аакрывает канал через яекоторое время после открывавяя ворот кую-то заряженную группу атомов, которая может смещаться в электрическом поле, открывая при этом дорогу для ионов калия или натрия.
Смещение такой заряженной группы в молекуле белка должно регистрироваться в виде кратковременного небольшого электрического тока. И действительно, в 1973 г. Р. Кейнесу и Е. Рохасу удалось зарегистрировать этот ток (его называют «воротный ток») в натриевых каналах. Чтобы более сильный ток натрии не замаскировал этот слабый воротный ток, натриевые каналы во время опытов были заблокированы тетродотоксином. При изучении натриевых каналов было показано, что ворота и механизм инактивации расположены в разных участках канала. Фермент проназа, введенный внутрь гигантского аксона кальмара, «откусывает» часть натриевого канала, торчащую из мембраны.
После такой процедуры канал продолжает открывать ворота под действием деполяриаации, ко яе инактивируется. Таким образом, $!О предсказание модели Х вЂ” Х о наличии двух обособленных процессов — активации и инактивации — получило четкое экспериментальное подтверждение.
Удалось определить также плотность натриевых каналов в мембране. Это было сделано равными способами, Так, Хилле, который оценил диаметры каналов, рассчитал, какое сопротивление должен иметь один такой канал, и получил значение порядка $0м Оа. Зная удельное сопротивление мембраны, можно найти плотность каналов. Другой метод состоял в том, что определялось число молекул тетродотоксина (ТТХ), необходимое для полной блокады натриевой проводимости (принималось, что одна молекула ТТХ блокирует один натриевый канал).
Оба метода дали очень близкие результаты. Оказалось, что на квадратном микрометре мембраны находятся всего несколько десятков каналов. Это очень мало, если учесть, что на той же площади располагаются несколько миллионов молекул липидов. «Молекулярное сито» оказалось похожим на решето, в котором пробито всего несколько дырочек. Сначала думали, что сущоствугот всего два типа ионных каналов — калиевые и натриевые, но оказалось, что зто не так. Например, были открыты кальциевые каналы. Вначале их обнаружили у пресноводных животных— инфузорий и моллюсков.