Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Это особое хи»шческое соединение — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Известен также «коэффнциект полезного действия» этого топлива: опыты с радиоактивными изотопами показали, что энергии распада одной молекулы АТФ достаточно для выкачивания наружу трех ионов натрия и закачивания внутрь клетки двух ,«о« ионов калия. Как работает зта молекулярная машина, точно не известно, но можно представить себе, например, такую схему (рис. 23). Захватив одним активным центром из наружной среды ион калия, а другим — из внутренней — ион натрия, она, потребляя АТФ, поворачивается внутри мембраны на 180'. Ион натрия оказывается вне клетки и там отделяется, а ион калия попадает внутрь и тоже освобождается, после чего молекула белка б ' д рнс, 23.
Схема работы натрий-калиевого насоса: а — актнэныо центры захватили нон калия снаружи н нон натрия внутри клетки; б — белковая молекула, захватившая иовы, повернулась на 1802 эа счет энергии АТФ н освободила захваченные ноны, врн этом калий повал внутрь клетки, а нон натрия был выброшен наружу; а — молекула вновь повернулась на 180' н готова к захвату ноэыл ионов) принимает исходное положение и все начинается сначала, Этот белок, открытый в 1957 г. С. Скоу, обычно называют натрий-калиевым насосом.
Если прекратить подачу кислорода к клетке, то в ней через некоторое время исчезает АТФ и прекращается перекачка калия и натрия; тогда разности концентраций начинают выравниваться и ПП начинает падать. Если в такую клетку ввести АТФ, то насос возобновляет работу и ПП восстанавливается. Это и объясняет опыты Джерарда.
Мы знаем, что процессы в организме регулируются. Сердце бегуна бьется втрое чаще, чем у спокойно сидящего человека. Работа сердца регулируется нервной системой. А можно ли как-то регулировать работу молекулы, управлять молекулярной машннойу Оказалось, что работа ионных насосов управляет~„ концентрацией ионов внутрп клетки и нне ее.
При этом 102 работа насоса ускоряется избытком ионов калия снаружи клетки или иабытком ионов натрия внутри клетки. Поскольку натрий-калиевый насос выкачивает наружу больше ионов натрия, чем закачивает внутрь ионов калия, он меняет не только концентрацию этих ионов, но и мембранный потенциал. Поэтому натрий-калиевый насос называют электрогенным насосом. В каждом цикле работы насос выбрасывает наружу лишний ион натрия и тем самым гиперполяризует мембрану. После одного или нескольких ПД в клетке оказывается избыток Ха+; это активирует работу насоса.
Интенсивно выкачивая натрий, насос может заметно гиперполяризовать мембрану: МП моя<ет на 20 мВ превышать ПП за счет работы насоса. Таким образом, насосы не только влияют на концентрации ионов, но могут быть и источниками заметной разности потенциалов. Мы с вами вкратце ознакомились с работой одного из мембранных белков — натрий-калиевого насоса.
В дальнейшем нам придется говорить про многие другие мембранные белки. Но одно важное замечание можно сделать уже после этого первого примера. До сих пор мы рассматривали такие процессы, которые протекали совершенно одинаково и в физических, и в биологических системах. ПП возникает совершенно одинаково и на полупроницаемой мембране нервного волокна, и на полупроницаемой стенке глиняной трубки. Теперь мы в первый раз столкнулись с таким явлением, которое не встречается в физике, так как оно является результатом биологической эволюции.
Это машина, размером всего в одну молекулу, перекачивающая ионы через мембрану. Работа атой машины может регулироваться как поставками энергии, так и ситуацией в окружающей среде. С разными молекулярными машинами мы неоднократно встретимся в дальнейшем. Какие еще бывают насосы? Важнейшую роль в осуществлении самых разных клеточных функций играет ион кальция. В покое внутри клетки очень мало ионов свободного кальция по сравнению с окружающей средой — всего 10 '— 10 з моля. Под влиянием тех или иных воздействий кальций может попадать в клетку, но потом должен быть удален из цитоплазмы.
Если высокая концентрация кальция в клетке не устраняется, клетка через некотоРое вРемя погибает„Поэтому клетки очень тщательно следят за $03 внутриклеточной концентрацией кальция. В клеточной мембране имеется специальный кальциевый насос, выкачивающий ионы кальция в наружную среду. Этот насос електронейтрален: он обменивает кон кальция на два протона. В особом полол енин находятся ьгышочные клетки, Для мышечного сокращения необходимо много ионов кальция, и его надо доставлять к каждой из белковых Т-система лирукгния мембрана клетки Сакра ти тельные белки: актик и мисзин Ряс, 24. Структура мышечкой фпбриллы.
Молекулы кальциевого насоса (обозвачеяы точками) находятся яа стенках цястерв в трубочек, обрвзоввняых внутриклеточной мембраной. Т-сястемв— впячяввпяе ввружяой мембраны; когда ПД распространяется по наружной мембране, ов провкквет в Т-систему, что приводит к выбросу ионов Сз+ь яз цистерн в трубочек и к сокращению мышечяого волокна. Затем кальциевый насос вновь убирает ионы Св"" внутрь цистерн я трубочек, я воловяо расслабляется фибрилл, пронизывающих все тело клетки *).
Его надо быстро доставлять, а потом так же быстро убирать от фибрилл, чтобы мышца могла расслабиться. Если бы кальций поступал и удалялся через наруягную мембрану клетки, такое быстрое его перемещение было бы невозможным. Мышечные клетки нашли выход из положения. Внутри них имеется разветвленная система полостей и трубочек, образованных специальной внутренней мембраной 1рис. 24). В этих полостях и хранится кальций, туда же он убирается для расслабления льышцы.
Вся эта внутренняя мембрана густо покрыта мозгекулами — молекулами кальциевого насоса. Концентрация кальция в полостях в расслабленной мыпще в тысячи раз выше, чем в остальных частях клетки. Работа пасоса обходится клетке не- ь) В основе сокращения мышцы лежит скольжение витей белков — вктввв в ыпозяяа — друг по другу. Но с молекуламн ыяозина соединены молекулы еще одного белка — троповявв, который препятствует скоеьжсввю, ягрвярольсвоеобразвого тормоза. Ионы квльцвя, связываясь с тропояяком, выключают этот тормоз я запускают сокрвщевке. 104 дешево: на перенос двух ионов кальция насос расходует одну молекулу АТФ.
На этом примере мы видим, что молекулярные машины могут работать не только на наружной мембране клетка, но и на ее внутренних мембранах. Протонная помпа Ионные насосы имеются не только в клетках ~кивотных. Например, у гриба нейроспоры обнаружен электрогенный ионный насос, который работает на энергии АТФ и молгет создавать на мембране гриба разность потенциалов в 200 мВ за счет энергичного выкачивания протонов нз клетки. У галобактерий обнаружен протонный насос, работающий на энергии света.
Интересно, что белок, образующий этот насос, весьма схож по строению с родопсином (зрительныы пурпуром) рецепторов сетчатки. А теперь обратите внимание на то, как далеко мы вдруг ушли от нервного волокна или мышцы, с которыми работали и Гальвани, и Дюбуа-Реймон, и поколения других электрофнзиологов. Вдруг речь пошла о бактериях и грибах, а могла с таким же успехом пойти и о клетках растений. В биологии очень важно сравнивать между собой равные объекты, чтобы уберечься от ложных заключений, переноса свойств одного животного на весь органический мир.
И что же показало такое сравнительное изучениег Оказалось, что все клетки имеют ПП! Причем у равных клеток он может создаваться разными способами: в нервном волокне — за счет градиента концентрации калия, а у гриба нейроспоры — эа счет работы протонной помпы. Мы знаем, что у нервных и мышечных клеток их мембранный потенциал как-то используется для передачи сигналов и сокращения. Но зачем нужен ПП клеткам бактерий или грибовг Зачем невозбудимым клеткам потенциал покоя? Вернемся на минутку к клеткам гкивотных. Ведь и у животных кроме нервов и мышц есть и клетки печени, и клетки желудка, и клетки кожи.
Зачем нужен им ПП7 До сих пор, когда мы говорили о движении веществ через клеточную мембрану, мы в основном рассматривали кли воду, илн ионы. Но всем клеткам необходимо получать питательные вещества, например сахара, или аминокислоты для построения клеточных белков. Сами по себе зги вещества очень плохо проходят через липидные пленки. Как же они попадают в клеткиг' Оказалось, что, как 4л'тлллаама клетки Дна б ' . б Рис. 28. Схема работы белка-вереиасчика: а — активвые центры аахватилв молекулу сахара и иов натрия; б — белковая молекула повернулась ва 180' аа счет ввергли электрического воля, сувгествующего ва мембраве, и освободила внутри клетки сахар и иои натрия; в — молекула вновь ловериулась иа 180'и готова к дальвейшему веревосу сахара правило, онн проходят внутрь клеток тогда, когда на клеточной мембране есть потенциал, а в окружающей среде— ионы натрия.
Почему) Здесь мы сталкиваемся с новым классом молекулярных машин белков-переносчиков и с явлением электрического транспорта. Эти белки присоединяют к себе на наружной части мембраны молекулу (напрггмер, сахара) и ион натрия, приобретая положительный заряд (рис. 25), Тогда электрическое поле втягивает переносчик к внутренней поверхности мембраны, где он отделяет сахар и натрий. Затем белок-переносчик вновь проходит через жидкую лицидную мембрану на поверхность> где захватывает новые молекулы сахара и натрий. Лишний натрий, который попадает внутрь клетки, откачивается наружу натриевым насосом.
Итак, теперь мы понимаем, что мощное электрическое поле в мембране создается не зря (напомним, что его напряженность — сотни тысяч вольт на сантиметр): клетка, обладающая ПП, может эффективно втягивать внутрь положительно заряженные молекулы илн комплексы молекул. Молекула сахара сама по себе не несет заряд, 108 а переносчик не присоединяет ион натрия, пока сахар не займет свое место. Можно сказать, что переносчик играет роль кареты, сахар — седока, а натрий — роль лошадки, хотя он не сам выэывает движение, а его втягивает в клетку электрическое поле. Для поглощения из среды разных сахаров илн разных аминокислот клетка имеет и равные белки-переносчики.
Переносчики у бактерий доставляют в клетку сахара не с ионом натрия, а с ионом водорода. Таким образом, мембранный потенциал используется всеми клетками для электрического транспорта разных веществ. Электрический транспорт может быть использован и для удаленвя некоторых веществ из клетки. Приведем пример. Мы уже говорили, что избыток кальция в клетке опасен для нее.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
