Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Но мембрана аксона кальмара пропускает кх мало, к ето сопроткеленке можко ке учитывать, МП от равновесного, т. е. (У вЂ” Ук), получаем (4.1) гк = Ик (г — гк). Аналогичной формулой определяется и сила натриевого тока: гха = Ыка (р р ха) (4.2) Здесь $"к„— равновесный натриевый потенциал, т. е. нернстовский потенциал для натрия, который равен примерно +40 мВ (он примерно равен овершуту). Как видно, силы токов зависят от МП довольно сложным образом: г' стоит в скобках и, кроме того, входит как аргумент в коэффициенты дк и дк~. Теперь наступает очень важный этап: необходимо замкнуть кольцо обратной связи, учесть, как меняется сам МП в зависимости от изменений проницаемости. И тут выступает на авансцену действующее лицо, пока скромно стоявшее за кулисами, т.
е. сбоку нашей схемы,— емкость. По известной формуле д = РС заряд на конденсаторе равен разности потенциалов на его пластинах, умноженной на его емкость. Продифференцировав это равенство, мы получим Но Идlй (скорость изменения заряда) — это и есть сила тока, поступающего на конденсатор. В нашем случае это сумма (конечно, с учетом знаков) натриевого, калиевого токов и тока, подающегося на мембрану извне.
Таким образом, В итоге мы получаем уравнение, определяющее, как меняется мембранный потепциал при изменении проводимостей мембраны и внешнего воздействия: = Кк (~ Рк) + ума (Р Рва) + 1 (Г). Л' Полная система уравнений, описывающая все многообраззе взаимосвязанных изменений во времени электрических характеристик возбудимой мембраны, такова: Э1 С и, — — 4гк ($ — )гк) + бка ((г ) ка) + 7(1)~ й)' Кк=ехтат я « ай ена — ьгна тат'яг ° — = гг„(1 — я) — 8„. гг ая яг я аю — =ггю(1 — гв) а .яг яГ га ЫЬ вЂ” =а»(1 — Ь) — (1а 1г, йг о,о1(р — )о) по-г )гге ' ()я — — 0,125е-г /»о 1 — е 9,1(1' — 2б) 1»а-г )до ' 1 — е (1 = 4е-гггв ") Это похоже на то, что хотя, как еы, иоягет быть, анаоте, ие существует общей формулы решении ураиненин от«лени иыл~е четвеРтой, ио Ллн любого конкретного ураанения можно с любои точностью аычислить его корни.
92 ггь = 0,7е-г 1»е <ю-тяге ' 1+» Эта система уравнений и называется моделью Ходжкина — Хаксли, или, сокращенно, моделью Х вЂ” Х. Вот теперь и стало возможным объяснить возникновение ПД не «на пальцах», как это сделано на с. 88, а строго математически. И хотя эту систему оказалось невозможным решить в явном виде, т. е., например, найти зависимость потенциала от времени в виде 1г = = И (1), в математике существовали методы, которые позволяли вычислять значения этих функций для любых конкретных условий *), находя последовательно значения, которые принимает )г с течением времени.
Сделать эту работу в 1952 г. было очень трудно (ЭВМ еще не было), и тем не менее Хаксли вручную рассчитал, как меняется мембранный потенциал со временем, если за начальные принять услоиия, при которых возникает возбуягдение. Результаты этого расчета— график функции»г = 'гг (1) приведен на рис. 22. Как видите, он почти в точности повторяет форму ПД, найденную экспериментальным путем для тех же условий. Это была победа.
Можно себе представить, как радовались Ходжкин и Хаксли, получив этот результат. Их модель работала! Меняя начальные условия, задавая по-разному внешние воздействия (член 1 (1) в урав- некии (4.3) ), Ходжкин и Хаксли стали имитировать ка своей модели разиообрааные эксперименты с возбудимым волокном. Например, если внешнего воздействия кет, то 1 (() = О; если на мембрану подается равномерно с/ а и,мВ )(нй упо бп )(м упа Щг ПП у П У 2 б + т„мс Рис. 22. Потенциал действия (теория и эксперимент).
"а — ПД, полученный по уравнениям Х вЂ” Х; б — ПД, полученный а зксперименте ка аксоне кальмара; в — теоретическии расчет формы ПД (у), а также изменений натриеаой (яка) и калиевои (Хк) про- водимостей во время ПД нарастающий ток, то 1 (() =ЙП если идет опыт с фиксацией потенциала, то 1 (() такой, что Л'Ю = О, т.
е. 1 (() = — (1к + 1к,), и т. п. Такие имитационные эксперименты стали чрезвычайно распространенными за последние четверть века, начиная с 4959 г., когда Хаксли и независимо от него Кол с сотрудниками использовали для вычислений ЭВМ, и вместо крайне трудоемких вычислений достаточно было написать не слишком сложную программу. Это был один из первых случаев содерязательного использоваиия ЭВМ в биологии.
Оказалось, что модель Х вЂ” Х исправно воспроизводила такие явления, как рефрактеркость, порог возбуждения, гиперполяризацию волокна после импульса и др. Это было действительно похоже на чудо: несколько строчек математических значков вместили в себя результаты колоссалышго числа экспериментальных исследований: многостраничные тома Дюбуа-реймона, всех его последователей и противников. Тем самым было подтверждено, что в основе механизма всех явлений, связанных с возбуждепием, действительио лежит свойство мембраны; ее переменная и избирательная проницаемость для ионов калия и натрия. 93 Сколько сведений помещаетея в четыре уравнения Математическая модель создала твердую основу: стало возможным предвидеть измепения потекциала, а в случае сомнения проверять свои соображения па модели. Кончилось то время, когда нужно было запоминать массу сведений по злектробиологии.
А какое облегчение получили студенты! Теперь, чтобы ответить на вопрос экзаменатора, почему существует рефрактерпость, как возбуждение зависит от скорости парастаиия тока и т. д., куя«по было запомнить только характер связи изменений проницаемости в МП. Те же» кто пе боится формул, могли даве решать задачи. Давайте и мы попробуем ответить на вопросы «почему?ю Еще раз о потенциале покоя. В о п р о с, Чем определяется потенциал покоя) Ответ.
Калиевый и натриевый токи всегда направлены так, чтобы верпуть потенциал к соответствующему равновесному значению: калий «тянет» к — 80 мВ, а натрий — к + 40 мВ. Поэтому для значений МП в интервале от — 80 до +40 мВ эти токи всегда направлены противоположно. Значение МП, при котором калиевый и иатриевый токи уравновешивают друг друга,— зто и есть ПП. 3 а д а ч а. Известно, что в покое проводимость для калия (дх) примерно в 23 раза больше, чем для натрия (дк»). Чему равен ПП7 Р е ш е н и е. Сила калиевого тока Ек равна лх (Ф' — ( — 80)), сила натриевого тока — соответственно »к» =дк, (à — 40).При »г= »'„,„,» их сумма (алгебраическая, конечно) равна кулю, т.
е. 23дк, (г' + 80) + + ьк,, (Р— 40) = О, откуда У =- — 75 (мВ). )[ополпительяый вопрос (устный, на «пятерку»). Чему был бы равен ПП, если бы проводимость мембраны для К и Ка была бы одинаковаг Потенциал действия. В о и р о с. Почему возникает потепциал действия, т.
е. в отсутствие внешнего воздействия, восле конца раздрая«ения (когда Г (О = О) потшщиал уходят от положения равновесия (т. е. ПП)? О т в е т. Деполяризация мембраны вызывает рост в калиевой, и натриевой проницаемости, причем натриевая проницаемость увеличивается гораздо сильнее калиевой (хотя и на очень короткое время), так что отношение 94 проницаемостей меняется «в пользу натрия».
В результате натриевый ток, усиливающий деполяризацию, может стать больше калиевого, что и приведет к «лавинному» возрастанию деполяризации, т. е. к возникновению ПД. 3 а д а ч а. а)' При каком отношении проницаемостей при деполяризации на 5 мВ возникает ПД, если ПП = = — 75 мВ? б) Если МП равен — 50 мВ, то проницаемость для калия в 3 раза больше, чем для натрия. Возникает ли ПД7 Р е шеи ие.
а) Пусть дк/дк = х, т. е. дк —— хуме. Для возникновения ПД нужно, чтобы ( 7к ( ( ~ Хмв ~, ) хяке ( — 70 + 80) ( ( ( «ке ( — 70 — 40) (, откуда х ( 11. Таким образом, натриевая проницаемость должна стать не в 23 раза, а только в 11 раз меньше калиевой, т. е. возрасти больше чем вдвое. б) Сила калиевого тока будет равна дк ( — 50 + 80) = = 30 дк, а сила натриевого тока ды, ( — 50 — 40) = = — 90 дне. Если дк = Здм„ то калиевый ток будет равен натриевому и это будет состояние неустойчивого равновесия.
Если МП чуть превысит это значение, то натриевый ток превысит калиевый, потенциал начнет еще повышаться, ток еще усилится — до тех пор пока ннактивация не потянет натриевую проницаемость вниз (или разность à — $'ке не станет очень малой) и возросший к тому времени калиевый ток не начнет возвращать потенциал к ПП. Если же МП будет ниже, чем — 50 мВ, то калиевый ток окажется больше и восстановление равновесия начнется сразу же после конца раздражения, только сначала пойдет медленно, а потом, когда разовьется инактивация, быстрее.
Итак, существуют два состояния, при котором калиевый и натриевый токи равны друг другу: состояние устойчивого равновесия, когда МП = ПП, и состояние неустойчивого равновесия, когда МП равен пороговому значению *). Хотя и калиевый, и натриевый ток непрерывно меняются при изменении потенциала, есть особое значение «) Модель Х вЂ” Х показала, что при очень коротких стимулах существенно ивменить именно МП нв определенную величину; при более длительных стимулах вступает в силу явление инвктиввции. Фактически такой вывод для коротких стамулов можно было сделать уже ив вада кривой «силв — длительность» (см. с.
40). При малых «константой» можно пренебречь и тогда условие рввдрежения сводится к 1» = а, но г г — ото заряд', который и соадает на емкости мембраны определенный сдвиг потенциала. Одним ив первых это авнлючение сделал В. !О. Иагоеец. потенциала, когда начинается лавинообразный рост потенциала из-за положительной связи натриевой проницаемости и МП.
Ситуация тут такая же, как при нагревании горючего материала, когда существует температура воспламенения: нагрел чуть ниже этой температуры и перестал нагревать — температура вернулась к комнатной, нагрел чуть выше — началась цепная реакция. В о п р о с. Почему существует порог возбуждения, т. е. почему ПД возникает не при всяком раздражении, а только тогда, когда его сила превышает определенную величину7 Ответ ясен из результата предыдущей задачи: все зависит от соотношения проницаемостей при данном уровне деполяризации. 3 а д а ч а.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
