Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Это казалось естественным: в пресной воде обычно больше копов кальция, чем натрия. Однако в дальнейшем оказалось, что кальциевые каналы есть и у позвоночных животных. Оказалось также, что и сами натриевые каналы устроены не все одинаково. Например, в клетках сердца эмбрионов млекопитающих обнаружены натриевые каналы, которые не блокируются тетродотоксином. По мере созревания организма эти каналы заменяются другими — тетродочувствительными. Калиевых каналов тоже оказалось много сортов. Затем были открыты хлорные каналы и т. д.
В конце концов, каналов наоткрывали почти столько же, сколько элементарных частиц. В одной и той же клетке сердца имеется много разных сортов ионных каналов и открываются все новые. Развитие методик (появление малошумящих усилителей с большим входным сопротивлением и др.) позволило перейти к изучению свойств отдельных каналов. Для этого микрозлектрод не вводят в мембрану, а плотно прижимают к ней (рис. 27). Так как каналы расположены далеко друг от друга, удается так прижать электрод, что под пим находится всего один канал. В таких работах удается получить ответы, например, на такой вопрос, сколько состояний есть у канала: «открыто» и «закрыто» или еще какие-то? В этих работах было обнаружно, что поведение одиночного канала (одной молекулы белка) является вероятностным.
Прн данном уровне мембранного потенциала у канала есть опрсделеннан вероятность открыться Рнс. 27. Метод регистрации н поведение одиночного ионного канала. а — Пипетка прижата к поверлностн клетки, н кусочек мембраны с одины-двумя каналаын плотно присасывается к пкпетке, в которой создается небольшое отрицательное давление. б — Изменение проводпыостн отдельного канала: канал вероятностно переходит нз закрытого состояния е открытое н назад; вероятности перехода н время пребывания в этих состоянвях завлсят от потенциала на мембране, Заметьте, что даже прн состоянии «канал открыт» ворота канала врепя от времени ненадолго захлопываются на некоторое время.
Прп другом уровне ПП эта неронтность меняется. Теперь мы можем обсудить такой вопрос: чем определяется, например, рост мембранной проницаемости калия от времени при скачке мембранного потенциала? Если бы все каналы были одинаковыми н детермннированно управлялись бы электрическим полем на мембране, то постепенного изменония проницаемости не наблюдалось бы— она менялась бы скачком. Тогда все процессы возбуждения протекали бы совершенно иначе. Плавное изменение проницаемости можно объяснить либо присутствием в мембране каналов разного сорта с разной чувствительностью к МП,либо вероятностным характером работы каналов, который и был обнаружен экспериментаторами.
Таким образом, уравнения Ходжкина — Хаксли— это такие же макроскопические уравнения, как уравне ние Менделеева — Клапейрона. и как за уравнением газового состояния стоят молекулярно-кинетнческан теория и статистическая фцзпка, так и за уравнениями Х вЂ” Х 112 с|опт статистическая физика каналов, которая сейчас энергично развивается. Другие современные направления молекулярной биологии — это изучение устройства одиночных молекулярных машин, нх деталей и их взаимодействия, выяснение того, какие атомные группы играют роль ворот и т.
д. И, наконец, еще одно направление — генетика ионных каналов. Если еще недавно предполагалось, что ионный канал— зто стабильная машина, которая встраивается в мембрану и функционирует достаточно долго (может быть, и всю жизнь), то теперь выяснилось, что белки-каналы нервных клеток функционируют всего около суток, а потом разрушаются и на их место доставляются новые каналы. Спнтезируются эти канальные белки, как и другие белки, специальными молекулярными машинами — рибосомами.
«Команду», какой именно белок синтезировать, рибосомы получают от особых молекул — молекул информационной рибонуклеиновой кислоты (иРНК). Лнглийскому биологу Миледи удалось поставить такой красивый опыт. Он выделил из нервных клеток молекулы РНК (в том члсле и РНК, кодирующие белки каналов) и ввел их в лйцеклетку. В норме эти яйцеклетки невозбудимы, т е. не реагируют на деполяризацию ПД. Однако те яйцеклетки, в которые ввели РНК нейронов, приобрели возбудимость и стали отвечать на раздражение такими же импульсами, как нервные клетки.
Это означает, что по РНК нейронов на рибосомах яйцеклеток были синтезированы белки ионных каналов, зтп белки сумели встроиться в мембрану яйцеклетки и нормально в ней работали. Было обнаружено, что в мотонейронах позвоночных (т. е. в клетках, управляющих мышцами) на теле клетки в основном находятся натриевые каналы, а на дендритах — кальциевые. Такое же распределение каналов обнаружили и на клетках Пуркинье — крупных нейронах мозжечка. Это означает, что белки-каналы, вырабатываемые клеткой, не просто встраиваются в мембрану нейрона где попало, а каналы разного сорта транспортируются в нужное место.
До снх пор речь шла о каналах, которые открываются н закрываются под действием электрического поля на мембране. Однако существуют и каналы совершенно иного сорта, которые управляются химическими веществами. Уже давно были известны каналы постсинаптической мембраны, которые открываются под действием медиатора (зто НЗ каналы синапсов, т. е.
мест контакта двух нервных клеток; медиатор — это химическое вещество, выделяемое одной клеткой и действующее на другую клетку, на каналы ее мембраны; о них речь будет идти ниже, в гл. 7). Но сейчас выяснено, что сходными свойствами обладают и каналы, не имеющие отношения к синапсам, причем они могут реагировать не на вещества, поступающие к наружной поверхности клетки извне, а на те вещества, которые вырабатываются внутри клетки или накапливаются в ней.
Например, существуют кальциевые каналы, лишенные инактивации. При деполяризации мембраны через них в клетку все время поступает поток ионов кальция. Если концентрация кальция в клетке достигает некоторого достаточно высокого уровня, то канал закрывается. Этн каналы можно закрыть и с помощью электрического поля, гиперполяризуя мембрану; таким образом, это каналы, так сказать, «двойного подчинения». Обнаружены и калиевые каналы, управляемые концентрацией кальция. Для других кальциевых каналов показано, что они чувствительны к концентрации особого вещества цАМФ (циклического аденозинмонофосфата). Это вещество управляет рядом внутриклеточных процессов.
(Например, действие многих гормонов, в частности адреналина, реализуется с помощью изменения концентрации цАМФ в клетках.) Рост концентрации цАМФ в н которых нейронах приводит к открыванию каналов и деполяризации клетки. Одним из первых такие каналы обн аружил советский биофизик Е. А. Либерман. Таким образом, в последние годы стало ясно, что есть много типов каналов (они встречаются в разных клетках в разных сочетаниях в зависимости от функции клетки), что каналы — это динамические образования (опи синтезируются, разрушаются, транспортируются в разные места клеток) и, наконец„что существует много механизмов, управляющих работой каналов: это и электрические поля на мембране, и разные химические вещества.
В каждой клетке есть гены, ответственные за белкпканалы, но в одних клетках эти гены неактивны, а в других они функционируют. Так электрические процессы в клетке оказываются связанными с работой ее генетического аппарата. Клетка может не только управлять работой каналов изнутри (т, е. открывать или закрывать их), она может и модифицировать их, менять их свойства посредством биохимических реакций. Такие процессы происходят, например, при обучении животного (см. гл. 11). ГЛАВА 6 КАК В ОРГАНИЗМЕ ПЕРЕДАЮТСЯ СИГНАЛЫ. ЖИВОЙ ТЕЛЕГРАФ вЂ” Алло, кентркнвнвн! марк тв«к «янки прн дворе норолн Артура« Вы прочли название этой главы и перевели глаза на следующую строчку.
При этом от глаза к мозгу и обратно от мозга к глазным мышцам было передано мнон естзо сигналов. Все знают, что зти сигналы передаются по нервам. Так и хочется сказать, что нервы являются проводами, образующими линии связи в организые, по которым передавотся сигналы. Однако аналогия между тталиедые а ее толли ттери леала) Рпс. 28. Схематическое иаобран«ение нерва: 11К вЂ” нервные клетки, л — аксовы, нли нервные волокна, пучок таких волокон — нерв нервом и, например, телеграфным проводом явлнется правомерной только в очень ограниченных пределах.
Прежде всего, необходимо уточнить, что такое нерв. Строго говоря, нерв — это пучок нервных волокон, кахслое из которых является отростком своей нервной клетки (рис. 28), так что «проводоме, передатчиком отдельного сигнала является не нерв в целом, а отдельное волокно.
Как же работает этот епроводнт Такая постановка вопроса может показаться несколько странной: что же тут разбирать — провод он и есть провод, замкнешь выключатель, по проводу побежит ток, на другом конце зазвенит звонок. Да, действительно, по нервам передаются электрические сигналы. Да, в нервном волокне, как и в электриче- Нб оком проводе, имеются проводник (протоплазма волокна) и изоляция (мембрана). Но в обыкновенном «нормальном» проводе, к которому мы все привыкли, каждая часть играет свою, раз навсегда отведенную конструктором роль: внутренний проводник — так уж он действительно металлический проводник с малым сопротивлением, изоляция — так уж действительно иаолирует внутреннюю часть Нарунгная орла Мсмбр Ансаплазма рис.
29. Электрические схемы передачи сигналов. Техническая система (а] состоит нэ источника тока Ь',проводов П, нагрузки и и выкл«он этели К. На эквивалентной электрической схеме нервного волокна (6) понаааны продольные сопротивление аксоплазмы г;, емкость мембраны С, сопротивление мембраны г», н источник э.д.с, Еэ1 от наружной среды, и наружную среду поэтому вообще во внимание принимать не стоит.