Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 25
Текст из файла (страница 25)
И уж, конечно, сам источник сигнала лежит вообще где-то вне провода (как и приемник): сигнал подается на провод «в готовом виде». Так что электрическая схема технического устройства для передачи сигналов (рис. 29, а) очень проста. Теперь посмотрим, как устроено нервное волокно. Воаьмем для примера ансон кальмара. Во-первых, «проводник», т. е. находящаяся внутри волокна протоплазма, обладает довольно большим сопротивлением, хоти вроде бы ее назначение — именно проводить.
Во-вторых, роль второго (обратного) провода играет окружающая среда, которая проводит электричество лучше, чем протопггаэиа волокна. В-третьях, «изолнцпя», т. е. мембрана, может считаться таковой с большой патнжкоп — уж очонь она тонка, всего в две молекулы, да още пропивала проводя- г!0 щими ионы каналами, т. е. плохо изолирует внутренность нашего волокна-провода от окружающей сРеды, т.
е. от обратного провода, В-четвертых, роль мембраны в передаче сигнала не сводится только к тому, чтобы изолировать протоплазму от наружной среды. Так что электрическая схема «живой» сигнализации много сложпео. Теория «местных токов» Как вы знаете из предыдущего текста, каждый кусочек мембраны невозбудимой клетки представляет собой комбинацшо конденсатора (С) и источника э.д.с. (Е ) (рпс. 29, б).
Все эти кусочки, все зти элементарные схемки соединены между собой: отрицательные полюса через протоплазму, а положительные через наружную среду. П так как з.д.с. всех элементов одинаковы, никакие токи нн внутри, ни снаружи не идут; поэтому тот потенциал, который при этом имеется на мембране, и называется потенциалом покоя. Это состояние устойчиво: если на одном из конденсаторов почему-либо изменился потенциал, например, снизился, то соседние конденсаторы поделятся с ним своими зарядами, заработают источники, через сопротивления потекут токи и довольно быстро восстановится прежнее состояние и опять воцарится спокойствие: невозбудимые клетки — они и ость невозбудимые.
Но электрическая схема мембраны возбудимых клеток более сложна. В каждом элементе мембраны добавляется «воабудитель спокойствия» (Ел, на рис. 30, а) — источ- Ц) ник э.д.с., включенный «навстречу» источнику э.д.с., создающему и поддерживающему ПП.
Не вдаваясь в детали работы такого «возмутителя спокойствия» (этому была посвящена предыдущая глава), мы будем рассматривать его как некое устройство, которое при достижении МП порогового уровня включается, перезаряжает конденсатор и тут же выключается. рассмотрим эквивалентную схему нервного волокна, приведенную на рнс. 30, а. Раздражению волокна, т. е. снижению МП до порогового уровня, на нашей схеме соответствует разрядка конденсатора С«(не обязательно до нуля). Тогда включается источник э.д.с. Е);.„, который еще «подливает масла в огонь»: он не только разряжает„ но н перезаряжает конденсатор, так что снаружи на нем появляется отрицательный заряд, а внутри положитель- И7 ный.
Это, естественно, сейчас же вызывает раарядку соседних конденсаторов, которые стремятся восстановить спокойствие, и прежде всего конденсатора С,. Но если э1 а тг Рис, 30. Схемы, поясняющие механизм распространения возбуждения по нервному волокну: а — эквивалентная электрическая схема нервного волокна, участок 1 возбужден, конденсатор Сх перезарижается, в цепи идет ток от С, и от Са к С, 1сила тока показана толщиной стрелок), в следующий момент перезарядится конденсатор С,; б — иллюстрация к теории местных токов Германа; в — распространение нервного импульса связано с язменеиием проводимости мембраны; передний фронт ПД обусловлен потоком входящих ионов натрия, а задний — выходом пз волокна ионов калия этот конденсатор С, сам разряжается до порогового потенциала, то включается второй «возмутитель» — Еьза; тогда конденсатор С, не просто разряжается, чтобы «поделиться» своим зарядом, а перезаряжается так, что уже следующий иа ним начинает заметно разряжаться, а это 11б включает соответствующии механизм возбуждения Ен; <») Так и идет: возбуждение в участке 1 вызывает ток в основ- ном мея«ду участками 2 и 1, снижает потенциал до порого- вого в участке 2, а следовательно, этот участок возбужда- ется„вызывает ток и т.
д., по нервному волокну бежит им- пульс. Такая электрическая схема уже работает как настоя- щее нервное волокно: возникшее з каком-либо месте на- рушение равновесия (ИД) при определенных условиях будет распространяться по волокну — по «проводу» пой- дет сигнал, Механизм этого процесса был в принципе правильно понят еще Германом, и очень давно, в 1879 г. — задолго до того, как была выяснена электричегкая схема мембра- ны,и вообще до появления мембранной теории. Идея Гер- мана состояла в том, что токи, которые возникают в неко- торой области возбужденного волокна, могут играть роль раздражителя для соседних точек того лсе самого волокна; в результате возбуждение охватывает новую область, ко- торая, в сьою очередь, становится раздражителем для еще невозбужденной части волокна, н т. д.
(рис. 30, 6). Тони, которые возникают вблизи возбужденной об- ласти, Герман назвал местными токами, поэтому и его теорию называют теорией местных токов. Сегодня теория распространения возбуждения с помощью местных токов Германа общепризнана и лежит в основах электробиоло- гии так же, как мембранная теория Бернштейна. Уже из приведенной нами качественной картины по- нятно, что скорость распространения возбуждения вовсе не должна быть равна скорости распространения электро- магнитного поля. Должно пройти конечное время, чтобы потенциал на конденсаторе С«снизился до порогового уровня, после этого должно пройти еще некоторое время, за которое протекает процесс возбуждения в элементе Ек„и за это время импульс пройдет расстояние между (») двумя элементами . Теперь нам понятен результат экспе- римента Гельмгольца — скорость нервного импульса на- много ниже скорости света.
Живой провод — нерв не является пассивным провод- ником сигналов: получив сигнал — раздражение, нерв прежде всего реагирует, выдавая ответный импульс (ПД), а уж потом этот импульс движется вдоль волокна (рис. 30, в). Такой способ передачи сигналов довольно широко рас- пространен в технике, Достаточно, например, вспомнить И9 Млрсиая дпЖ Мосла Морская йода предо«Г дп Рис.
3(. Опыт Ходжкпза, доказывающий электрическую природу передачи нервного импульса; а — масло прегран«дает путь местным токам и распрострааоппе воебуждеиия блокируетсв (см. вквивалеитпую схему); 6 — провод оамыкает цепь распространения местаых токов и воэбуждеиие проходит по волокну (см. вквивалептпую схему) ретрансляцию телевизионных передач с помощью спутников связи. А в незапамятные времена принцип ретрансляции применялся, например, для передачи сигнала тревоги с помощью костров. Передача нервного импульса отличается от такой сигнализации фактически только одним, а именно тем, что «разжигание костра» происходит автоматически, как если бы на сторожевых башнях стояли фотозлементы, которые при попадании света включали бы злектрическую зажигалку. Таким образом, прн передаче сигнала по нервному волокну идут два взаимодействующих процесса. Первый процесс — возбуя<дение, т.
е. генерация ПД, обусловлен специфическими свойствами мембраны возбудимых клеток, так называемыми активными алектрнческимн свойствами. Второй же — передача вдоль волокна сигнала, включающего возбуждение, является чисто электрическим,и с этой точки зрения нервное волокно совершенно эквивалентно некоторой электрической схеме. Свойства, за счет которых волокно ведет себя как электрическая схема, называют пасси»ными электрическими свойствами. Чисто электряческнй характер передачи сигнала вдоль волокна доказывает, в частности, красивый опыт, придуманный и поставленный уже известным нам Ходжкином еще в 1936 г.
Схема этого опыта дана на рис. 31. На некотором участке нерва внешнюю проводящую среду ааменяли изолятором (наливалп масло в среднее отделение ванночки). Тогда через этот участок не мог идти ток. И действительно, возбуждение доходило только до этого участка и блокировалось (рис. 31, а). Однако результат этого опыта допускал разное истолкование; например, можно было предположить, что масло меняет условия диффузии во внешней среде (существовали гипотезы, объясняющие передачу сигнала вдоль волокна диффузвей некоторых веществ). Такие истолкования опровергаются второй частью опыта (рис. 31, б): если соединить жидкость в первом и третьем отделениях обыкновенной медной проволочкой, то импульс, исчезнув на участке ВС, появляется опять на последнем участке СО.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
