Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 21
Текст из файла (страница 21)
При деполяризации на 5 мВ и ПП = — 75 мВ натриевая проницаемость в 1,5 раза выше калиевой. Будет пороговое значение выше или ниже, чем — 70 мВ? Ответ ясен также из предыдущей задачи: так как ПД при таких условиях не возникает, то пороговое значение не достигнуто, т. е. порог выше, чем — 70 мВ.
Аккомодация. Если действовать на нервное волокно током постепенно нарастающей силы, то такое воздействие приводит к возникновению импульса в волокне лишь в том случае, если скорость нарастания тока превышает некоторую определенную величину; при слишком медленном нарастании тока волокно не возбуждается — это явление и называют аккомодацией. Модель Х вЂ” Х объясняет явление аккомодации тем, что при медленном нарастании тока успевает развиться патриевая ннактивация и успевает вырасти проницаемость для калия, в силу чего натрпевыи ток не можот превысить калиевый, и импульс не возникает.
Минимальную скорость нарастания тока, при которой еще возможно возникновение импульса, можно определить с помощью решения уравнений Х вЂ” Х. Такие расчеты дали полное совпадение с экспериментальными дапнымп. Рефрактерный период. В о п р о с. Почему нервное волокно после возбуждения в течение некоторого времени (еабсолютпого рофрактериого пернодаэ) нельзя возбудить? О т в е т. Порез короткое время после возбуждения еще не прошла натриевая инактивация (процесс относительно медленный), патриевая проницательность близка к нулю и нечувствительна к сдвигам потенциала. В то же 96 время калиевая проницаемость мембраны выше, чем в состоянии покоя.
В этих условиях любая деполяризация создает более сильный калиевый ток, чем натрневый, а это значит, что порог возбуждения недостижим (гбесконечный пороге), т. е. волокно невозбудимо. Через некоторое время после возбуждения инактивацня ослабевает, хотя и не до исходного уровня; калиевая проницаемость тоже уменьшается. В это время волокно уже можно возбудить, но для этого требуется более сильная деполяризация, чем в покое (это явление называют «относительной рефрактерностьюэ).
«Размыкательный ответ». Как мы уже говорили, Пфлюгер показал, что прк выключении раздражающего тока в нервном волокне может возникать импульс под анодом (т. е. там, где мембрана не деполяризуется, а, напротив, гиперполяризуется). Как можно объяснить это явление7 Прк гиперполяризации мембраны, например на 30 мВ, происходит следующее: с одной стороны, инактивация колкостью исчезает — теперь при деполяризации натриевая проницаемость будет повышаться; с другой стороны, калиевая проницаемость падает. Поэтому, когда ток выключают и МП возвращается к ПП, калиевый ток очень мал, а натриевый довольно велик.
В результате тот уровень потенциала, который был раньше устойчивым ПП, теперь становится пороговым потенциалом, и волокно возбуждается. Уже на этих примерах видно, что модель Х вЂ” Х внесла систему в пеструю картину явлений, связанных с раздражающим действием тока на нервы и мышцы. А ведь мы не имеем возможности использовать здесь модель в пол. иую силу, т. е. показать, что с ее помощью можно точно вычислить, например, длительность рефрактерного периода. Модель правильно предсказывает форму второго импульса, который вызван в период относительной рефрактерности в разное время после первого (этот импульс будет иметь меньшую амплитуду, чем первый, и более медленное нарастание).
Она позволила правильно предсказать изменение сопротивления мембраны в разные моменты развития ПД и т. д. Таким образом, модель Х вЂ” Х позволяет в ряде случаев вместо слоя1ных реальных экспериментов с громоздкой аппаратурой и чувствительнымн приборами провести расчет на ЭВМ и получить нужные результаты„ 97 Таким образом, современная мембранная теория (модель Х вЂ” Х) достаточно хорошо воспроизводит, притом количественно, основные особенности процесса возбуясдения. Эта теория позволила описать и объяснить достаточно широкий круг явлений е), прежде воспринимавшихся как не связанные меягду собой. В этом отношении мембранная теория аналогична таким физическим теориям, как теория злектромагнетизма Максвелла, которая дала единое описание разнообразных электрических н магнитных явлений.
Заметьте, как изменилось содержание понятия «модель». Помните, мы рассказывали, что Дюбуа-Реймон тоже построил модель мышцы для объяснения потенциала повреждения на основе работы электромоторных молекул. Он паял модель из крохотных гальванических элементов, и в ней на самом деле циркулировали реальные токи. Модель же Х вЂ” Х существует как система уравнений или программа для ЭВМ. Уравнения Х вЂ” Х были получены для аксона кальмара. В дальнейшем аналогичные уравнения были найдены для миелинизированного волокна (уравнения Доджа— Франкенхаузера, 1959 г.), для волокон сердечной мышцы (уравнения Нобла, 1962 г.) и др.
Эти уравнения отличались параметрами и некоторыми деталями (наприя~ер, кроме калиевого и натриеного в них приходилось учитывать кальциевые или хлорные токи), но при этом осноппые идеи мембранной теории оставались нензменныыи. Что же дальше? Итак, модель Х вЂ” Х позволяет не только качественно объяснить особенности процесса возбуждения, но и получить количественные характеристики этих явлений без проведения эксперимента. Так что яге — получаетсн, что науке все известно о возбуждении и можно закончить его изучениег Конечно, нет, На самом деле в науке всякое новое знание сейчас все ставит и новые вопросы. Действительно, современная мембранная теория (модель Х вЂ” Х) объяснила механизм возникновения ПД из- е) Замечательно, что при создании этой модели таяне свойства волокна, как рефрактерность, аккомодацнн, наличие порога и др., ие вводились в качестпе исходных предпосылок; модель была соз- дана ва основании ограниченного числа данных, полученных в вк- сперименте с фиксацией потенциала, 98 менениями проницаемости клеточной мембраны.
Но в некотором смысле это объяснение есть объяснение одного неизвестного через другое неизвестное, так как сейчас же возникает вопрос: каков механизм изменения проницаемости мембраны, как устроена зта тончайшая перегородка, которая ухитряется различать ионы и то пропускать их через себя беспрепятственно, то «процеживать», как через сито, а то и вовсе «захлопывать дверьа? Для ответа на зти вопросы надо было подняться на еще более высокий уровень (или, если хотите, опуститься на более низкий), рассматривать уже не свойства клеточной структуры — мембраны, а свойства молекул, из которых состоит сама мембрана.
Поэтому разгадка механизма изменения проницаемости началась совсем недавно, когда появилась новая наука — молекулярная биология. ГЛАВА 6 ОТ КЛЕТОК К МОЛЕКУЛАМ и. и. павлов назвал знлеточиую Физиологиюзе...той Физиологией, ноторан должна сменить нашу современную органную Физиологию и которую можно считать вредвестниней последней ступени в науке о жизни — Физиологии живой моленулые (из статьи Памяти Р. Гейденгайнам Мы рассказали вам, как сложен был для биологов переход от работы на целых мышцах и нервах к работе на отдельной клетке. В последние десятилетия биология сделала следующий шаг н перешла от клеточного к молекулярному уровню в). Электробиология з наши дни тоже перешла к изучению роли отдельных молекул в создании биопотенциалов.
В этой книге мы уделили главное внимание основам электробиологии, тому, что ученые узналн, изучая клетки. Для рассказа о молекулярной электробиологии потребовалась бы другая книга. Ио совсем промолчать о молекулярной электробиологии сегодня просто нельзя, и мы чуть-чуть расскажем о ней в атой главе, которая является дополнением к гл. 3 и 4. Работа ионных насосов Когда мьппца сокращается, то на это тратится энергия. Это ясно. Одним из показателей затраты энергии является потребление кислорода. Е!о оказывается, что кислород потребляется и покоящейся мышцей или нервом. В 1932 г. М. Березина, работавшая в лаборатории английского биофизика А.
Хилла, показала, например, что нерв краба в покое потребляет 50об того количества кислорода, которое требуется ему при усиленной работе. В связи с этими данными Хилл писал: «Таким обрааоме ничего не делан, а просто находись в состоянии готовности к ответу, нерв потребляет около половины той энергии„ которую он использует при максимальном ответе». Сейчас достоверно известно, что эта энергия в основном расходуется Ра поддерукание ионных концентраций, а следовательно, и на поддержание потенциала покоя. з) См., например, книгу: грраня-й"аменечний йу. д'. Самая главная молекула.— 2-е изд,— Мл Наука, «988.— Библиотечка е ~ вант», вью.
25 Ф «00 Напомним, что ПП в основном создается за счет разности концентраций калия внутри клетки, где его много, н вне клетки, где его мало. Но мембрана проницаема„ хотя и в небольшой степени, также и для ионов натрия, Ионы натрия должны проникать внутрь клетки по градиенту потенциала, а наружу вместо них должны выходить ионы калия.
За счет этого процесса ПП должен постепенно снижаться. Однако в живых органиамах этого пе происходит. Существует какой-то механизм, который все время поддерживает ПП, а значит и разность концентраций калия внутри и вне клетки. Этот механизм должен перемещать ионы калия внутрь клетки, т. е. туда, где их концентрация выше, чем снаруя и, а такие перемещения против градиента концентрации требуют затраты энергии. Косвенные данные, покааывающие, что энергия покоящегося нерва затрачивается на поддержание ПП, были получены еще в 30-годы, когда Р. Джерард (придумавщий впоследствии микроэлектроды) показал, что величина ПП в нервном волокне прямо зависит от содержания кислорода в омывающей волокно среде. Изучение механизма поддержания ионной концентрации является одной из важных задач биоэнергетики— раздела молекулярной биологии, Биоэнергетика, которая изучает, откуда живая клетка получает энергию и на что ее тратит, оказалась теснейшим образом связанной с злектробиологией (см.
гл. 11). Каковы же молекулярные механизмы поддержания ионных концентраций? Мы уже говорили, что в наружную клеточную мембрану встроены разного рода белковые молекулы. Оказывается, некоторые из этих молекул играют роль своеобразных насосов, «заначивал» ионы калия внутрь клетки и выкачивая ионы натрия наружу. Они так и называют-' ся — «нонные насосы». Эти белки, очень сложно устроенные, представляют собой настоящую молекулярную машину, умеющую делать удивительные вещи. Например, показано, что она имеет два активных центра, одним из которых может захватывать нон калия, а другим — натрия. Найдено также и «топливо», на котором работает эта машина.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
