Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 19
Текст из файла (страница 19)
19. Опыт, иллюстрирующий заэлсвкость калиевого то- спшкается: при постоянном лт от времени. Потенциал эа МП по закону Ома проиэвемэыбране сдэялут ва 50 мн денис тока на сопротивление ст лет»вякала псков постоянно. Но снижение со- противления означает рост проводимости мембраны для ионов калин.
Этот реэультат показывает, что калиевая проницаемость действительно зависит не только от МП, но и от времени. Теперь мы попросим уваясаемого читателя внимательно разобраться в полученных в результате таких экспериментов графиках, иэобрая«енных на рис. 20, а, 6. На первом иэображена зависимость изменения калиевой проводимости от сдвига потенциала и времени, на втором — натриевой. Если мембранный потенциал равен примерно — 80 мВ, т. е. потенциалу покоя, то и калиевая, и натрневая проводимости не меняются, причем первая примерно в 25 рав больше, чем вторая, и равна примерно 1 мС/см» *).
Поэтому в нашем масштабе исходная проницаемость для калия (а тем более для натрия) почти не видна. При сдвиге мембранного потенциала, например, от — 80 до — 42 мВ (вторая снизу кривая на рис. 20, а), т. е. при деполяризации мембраны на 38 мВ, калиевая проводимость увеличивается, причем сначала очень медленно: первую миллисекунду почти не меняется, потом примерно эа 5 — 8 мс постепенно уве- 86 с) Сименс (С) — единица проэсдкыссти.
Проводимостью э С обладает лрсэсдвяк сопротивлением в 1 Ом. личивается и черев некоторое время устанавливается на новом постоянном уровне. На кривых рис. 20, а видно, что этот новый уровень тем выше, чем больше сдвиг потенциала на мембране, однако он не превосходит некоторого определенного значения. Проницаемость длн натрия, напротив, увеличивается очень быстро (меньше чем за 1 мс), но затем быстро падает до некоторого нового уровня; этот новый уровень тем м%мг О я 4 б 8 тмс 0 2 + те(с ет Е рис.
20. Зависимость калиевой (а) и натриевой (6) проводимостей плеточкой мембраны от времени и от величины деполяризации. По оси абсцисс — время в мс, по осн ординат — проводимость мембраны в мС/смз. Цифры около кривых показывают сдвиг МП от ПП по направлению к нулю или еще дальше в сторону положительных потенциалов.
Точки показывают значения, полученные в эксперименте, а кривые — ревультат решения уравнений Ходжкнна- Хаксли (см. ннже) лзенъше, чем сильнее деполяризация: при деполяриаации порядка 30мВ и выше он становится практически равным нулю. Как видно из рис. 20, б, максимум, достигаемый натриевой проводимостью, и скорость ее нарастания также зависят от величины сдвига МН: чем больше деполяриэация, тем болшпе максимум и, как в случае калия, имеется предельный уровень. Уже эти данные, описанные нами в таком чисто качественном виде, позволяют в общих чертах обьяснить механизм возбу»кдения — возникновения ПД. Потенциал действия возникает, когда в результате какого-то воздействия мембрана нервного или мышечного волокна деполяризуется до некоторого уровня, например до потенциала — 50 мВ.
От этого сразу же возрастает проницаемость мембраны для натрия. Ионы натрия начинают входить внутрь волокна по градиенту концентрации. Это вызывает дальнейшую деполяризацию мембраны. От этого еще больше повышается натриевая проницаемость и т. д. Возникает лавинообразный ирой цесс, в результате которого мембрана перезаряжается Эти процессы длятся доли миллисекунды и обусловливают резкий подъем ПД. Затем натриевая проницаемость начинает уменьшаться и, кроме того, становится заметным повышение калиевой проницаемости; в результате поток ионов калия, идущих наружу, становится больше, чем направленный внутрь поток ионов натрия, и МП возвращается к исходному уровню.
Однако такое объяснение ПД не только слишком общее и схематичное, но, главное, в некотором смысле оно недостаточно законно. Хотя фиксация потенциала — зто вещь великолепная, но именно в ней скрывается подвох: ведь на самом деле при возбуждении реального нерва проницаемость никогда не меняется так« как показано на ряс. 20, потому что при возбуждении потенциал никогда не остается постоянным, никогда не «фиксируется», так что при описании реального процесса на самом деле нельзя следить за одной кривой, а надо мысленно «перескакивать» с одной кривой на другую.
Кроме того, на самом деле проницаемость (и калиевая, и натриевая) является функцией не двух переменных — потенциала и времени, а трех: потенциала, времени н начальных условий, например начального значения потенциала, определяющего состояние мембраны в момент раздражения. Приведенный на рис. 20 набор кривых описывает только случай, когда начальное значение МП было равно ПП, т. е, — 80 мВ. Исли же исходно, в момент раздражения, потенциал на мембране установлен яа другом уровне, то и начальные значения калиевой и натриевой проницаемости, я пх изменения будут совсем другимя. Именно поэтому, если бы мы хотели, например, решить графически задачу расчета изменения проницаемости при переменном, а не при фиксированном потенциале, то нам пришлось бы перескакивать не только с одной кривой на другую, но и с одного семейства графиков на другое. Модель Ходжкина — Хаксли Как ни наглядны графики, но по ним не всегда можно находить с достаточной точностью требуемые величины, поэтому при многократном применении графиков может накопиться большая ошибка; в этом отношении, как вы знаете, гораадо удобнее использовать формулы или уравнения.
Ноэтому Ходжкин и Хаксли постарались описать полученну<о ими экспериментальную картину математически. Вы, вероятно, знаете, что кроме методов построения графиков функций по их формулам существуют и методы решения обратной задачи — по графику найти аналитическое выражение для функции, изображаемой этим графиком. Дело облегчается, если известен вид функции; например, известно, что это линейная зависимость. Одни кривые удобно приближать многочленом, другие— тригонометрическими функциями. Удачный подбор приблия<ающнх функций иногда помогает выяснить существо изучаемого явления. Например, представив запись вибрации станка в виде суммы синусоидальных кривых (для решения втой задачи есть специальный прибор— гармонический анализатор), можно выяснить основные причины вибрации.
Ходя<кину и Хаксли удалось описать изменение калиевой проницаемости при сдвиге потенциала на мембране с помощью дифференциального уравнения. Непрерывные кривые на рис. 20 — реп<ения этого уравнения, а кружочки — результаты экспериментов с фиксацией потенциала, Ясно, что кривая изменения натриевой проницаемости имеет гораздо более сложну<о форму и должна быть описана иначе. Однако Ходжкин и Хаксли попытались описать и эти графики с помощью уравнений того же вида, который оказался удачным в случае калиевой проницаемости. Для этого они представили изменение натрневой проницаемости как проиэведекне двух функций: одной возраста<ошей (как у калия) — ее назвали натриевой активацией, другой убывающей — ее назвали натриевой ипактивацией.
Эти функции удалось описать точно такими же уравнениями, как калиевую проницаемость, Чтобы понять, как Ходжкин и Хаксли «построили» свою математическую модель процесса возбуждения, разберемся еще чуть подробнее, что же происходит в мембране. Для этого нам придется вернуться к ее электри- Ркс, 21. Эквквалекткак схема мембраны гкгактского аксона кальмара (а — аксоплаама, « — морская вода, омывающая аксом). Ее поведение описываетсп системой уравнений Ходжккка — Хакс- лк (см. ниже) ческой схеме, но теперь мы можем внести в нее изменения в соответствии с натриевой теорией возбуждения. Напомним, что мембрана с электрической точки зрения представляет собой параллельно включенные емкость С (конденсатор) и два элемента-источника тока (калиевый и натриевый), име»ощие противонаправленные э,д.с.
и внутренние сопротивления Вк и Яке. Эти сопротивления являются переменными и определяются калиевой дк и натриевой яка проводимостями (рис. 2() е.) Рассмотрим вначале калиевый ток. Ионы калия идут через мембрану всегда, причем в обе стороны. Когда потенциал на мембране (»г) равен нернстовскому потенциалу, который иначе навывают потенциалом равновесия для калия (Ук), то сохраняется динамическое равновесие, т. е.
калиевый ток ((к) равен нулю. Если же мембранный потенциал отклоняется от равновесного„ то возникает калиевый ток, силу которого можно определить по закону Ома: 1 = »г/гт. Заменив (/Л на калиевую проводимость дк, а г' — на величину отклонения е) для полноты картины ка схеме имеется еще одно сопротквлекве (11), так как мембрана пропускает к другие полы (С!, Нь в т.л.).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
