Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Это равносильно тому, что к мембране подключен не один, а два соединенных навстречу друг другу источника э.д.с. Э.д.с. этих источников определяются концентрационными градиентами калия и натрия. Ходжкин и Катц проверяют свое предположение экспериментально, меняя концентрацию натрии во внешней среде и сравнивая значения ПП с теоретическими. Оказалось, что для совпадения экспериментальных данных с расчетными приходится принять„ что сопротивление, через ко1орое пдут ионы натрия, 76 в 25 раз больше, чем для калия. Это означает, что проницаемость мембраны для ионов натрия, хотя и в 25 раз меньше, чем для калия, но все же не равна нулю.
Вскоре предположение, что ионы натрия могут проходить через мембрану гигантского аксона, было прямо доказано в опытах с радиоактивным изотопом натрия. В ходе этих работ ученые открыли особое вещество, тетродотоксин (яд рыбы-шара), блокирующее двиигение натрия через мембрану. Теперь удалось показать, что если добавить в морскую воду, окружающую гигантский аксон, тетродотоксин и натрий перестает идти через мембрану, то ПП начинает нарастать и достигает значения, в точности равного тому, которое предсказывается формулой Нернста. Тем самым роль натрия была полностью докааана. На первый взгляд кажется, что уточнения, внесенные Ходжкином и Катцем в мембранную теорию Бернштейна, несущественны.
Всего-то и оказалось, что мембрана пропускает, кроме калин, немного натрия: калий создает потенциал одного знака, натрий — другого, в результате получается ПП чуть ниже, чем только от калия. Однако на самом деле ситуация меняется в корне.... На мембране устанавливается некоторый промежуточный потенциал, который, естественно, не является равновесным ни для одного из этих ионов. Поэтому и тот и другой ион будут двигаться по градиенту концентрации: ионы натрия — внутрь, а ионы калия — наруя~у, пока не уравняются концентрации по крайней мере одного из них. Каким же образом клетка поддерживает внутрисебя высокую концентрацию калия и низкую концентрацию натрияг И откуда берется необходимая для этого энергияг' Ведь перемещать ионы против градиента концентрации — все равно что перекачивать газ из сосуда с низким давлением в сосуд с высоким.
Ответ на этот вопрос вы найдете в гл. 5. ГЛАВА 4 КАК ВОЗНИКАЕТ НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС ...Неверонтнан эффективность математики в еетеетвеннма йаукаа есть нечто граничащее о мистикой... Е. Вкенер Когда Бернштейн пришел к своей идее о природе «животного электричества», он, конечно, постарался объяснить на этой основе не только возникновение потенциала покоя, но и второе, главное явление злектробиологии — явление возбуждения. К этому времени, как вы помните, не было ун«е сомнения, что в основе и сокращения мышцы под действием раздражения, и передачи сигнала по нерву лежит электричество.
Именно Бернштейн, работая тогда вместе с Германом, доказал прямыми экспериментами, что возбужденный участок поверхности мышцы или нерва на очень короткий промежуток времени (тысячные доли секунды) приобретает потенциал, отрицательный по отношению к невозбужденной и неповрежденной поверхности и примерно и) равный потенциалу повреждения. Гипотеза «электрической дырки» Дальше научные позиции Германа и Бернштейна разошлись,и объяснили это явление они по-разному. Для Германа — автора теории повреждения— покоящаяся, т. е.
невозбужденная и неповрежденная мышца, была электрически нейтральна: по Герману, источник «тока действия» возникал в месте раздражения в моаиенш раздражения (рис. 17, а). Для Бернштейна я«е картина была совершенно иной: в клетке всегда есть электричество, ее внутренняя часть заряжена отрицательно по отношению к наружной среде и нет нужды в возникновении нового источника тока, нужно просто добраться до унте имеющегося. Поэтому ок предположил, что при раздражении воабудимой ткани в мембране действительно возникает «дырка», только не настоящая, как при разрезе илв прокопе, »1 Запомните»то «нримерко»1 а «электрическая», дырка для токов, т.
е. мембрана становится проницаемой не только для калия, но и для других ионов. Из этой гипотезы сразу же следовал вывод, определяющий содержание контрольного эксперимента: в области возбуждения сопротивление мембраны должно снижатьсн за счет этой «дырки». Бернштейн сделал ++++ Ю к«к7юрла ъ иеконооееиая~раерез) «дг мряа > елея трао Реоэбуиггт б Рис. 17. Воаникновение потенциала действия по Герману и по Бернштейну.
о — Согласно Герману, потенциал действия во»никает в месте раздрая<гния заново»а счет химических реакций, как в месте псререаки. 6 — Согласно Бернштейну, в месте раздражения воапикает «электрнческая дырка», позволяющая проявиться пред- существующему потенциалу мембраны 1А — посто раареаа, Н— место раздражения). « — Схема, понааывающая, что согласно представлениям Бернштейна ПД должен быть равен ПП попытку проверить это предскааание экспериментально. Ио продолжить развитие и обоснование своей гипотезы уя<е не успел: его книга с изложением мембранной гипотезы вышла в 1912 г., через два года началась перван мировая война, а в 1919 г.
Бернштейн умер. Предсказание Бернштейна об изменении проницаемости мембраны при возбуждении удалось проверить только спустя четверть века, в 1938 г. Хотя возобновившееся после войны изучение свойств мембраны совершенстноналось, технические трудности были слишком велики: ведь надо было уловить изменение сопротивления„ которое длится всего несколько миллисекунд! Успеха достиглн американские биологи Кол и Кертис, которые подобно «рику, сумевшему найти для обнаружения зависимости порогового значения тока от времени его действия «медленную» мышцу беззубки, догадались 79 подобрать подходящий объект, причем довольно неожиданный: вместо традиционных нерва или мышцы лягушки они взяли клетку водоросли.
То, что в растениях есть возбудимые клетки, знали уя«е давно. Известно было и то, что все электрические процессы там идут гораздо медленнее: например, импульс возбуждения распространяется со скоростью всего несколько сантиметров в секунду (по сравнению с десятками метров в секунду у лягушки). Оставалось найти только клетку побольше — такая, с диаметром около полумиллиметра, нашлась у водоросли нителлы.
На этом неожиданном (но, как видите, только на первый взгляд) объекте и провели свой опыт Кол и Кертис и обнаружили, что при возбуждении сопротивление мембраны, как и предсказывалось, уменьшается, однако не до нуля, а примерно в 200 раз. Через год, воспользовавшись открытием гигантского аксона кальмара, те же авторы показали, что у этого волокна при возбуждении сопротивление мембраны тоже падает, и то«ке не до нуля, а дая«е меньше, чем у нителлы: примерно в 40 раз. «Примерно равен» вЂ” но с избытком или с недостатком? Согласно гипотезе Бернштейна возникновение потенциала действии представлялось как результат «закорачивания» внешней и внутренней среды клетки, прп котором потенциал на мембране падал до нуля.
При этом потенциал действия (ПД), регистрируемый в эксперименте как разность потенциалов между невозбужденной и возбужденной областнми волокна, должен быть равен потенциалу покоя (ПП), т. е. разности потенциалов между поверхностью нерва и местом разреза (рис. 17, в). Из того, что сопротивление возбужденной мембраны падало не до нуля, т. е. «закорачивание» было неполныи, следовало, что ПД не равен ПП, а чуть меньше его. Вот этот-то такой логически простой вывод не вполне согласовывался с экспериментальными данными. Когда в свое время Бернштейн измерял ПД, у него он получался, действительно, прнолизнтельно равным ПП или дан«с ПД чуть-чуть превышал ПП.
Правда, тогда точность измерений была не очень велика: 0,08 В пли 0,11  — считалось, что это приблизительно 0,1 В, зо и принципиального значения таким различиям не придавали. К тому же в то время потенциалы отводили от целой мышцы или целого нерва, которые представляли собой пучки клеток с разными свойствами. Более точные данные о величине ПД были получены Б. Сандерсоном в 1891 г. на мышце лягушки, и опять ПД оказался больше ПП. Но нив и он измерял ПД на целой (не поврежденной) мышце, так что трудно было судить, что именно измерялось. Кроме того, в то время до разработки мембранной теории такие результаты ничему не противоречили. х,ис Но когда в 1936 г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
