Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Этот сигнал опасности передается от главных рецепторов в мозг по длинным и тонким нервным волокнам, длиной до 3 см и диаметром всего 30 мкм. Каково я<е было удивление исследователей, когда оказалось, что по таким кабелям сигнал передается с затуханием всего 203«. А удивление вызвало то, что расчеты показывали, что да»ке по формулам для конечного кабеля в нервном волокне таких размеров с обычными параметрами мембраны потенциал на его конце должен составлять лишь ничтожную долго исходного. Оказалось, что это нервное волокно не совсем обычное. Усоногие раки «придумали» еще одну хитрость — они сильно повысили сопротивление мембраны этого волокна. В мембране аксонов этих клеток очень мало ионных каналов. Эти каналы, как вы помните, нужны для генерации нервного импульса, а раз передача по этим аксонам безымпульсная, то и необходимость в каналах отпадает, а ведь именно эти каналы и обусловливают проводимость мембраны.
В результате удельное сопротивление мембраны аксонов усоногих раков примерно в 500 раа выше, чем у мембраны гигантских аксонов кальмаров. Мы видим, что свойства мембраны в ходе эволюции мазут меняться в зависимости от выполняемых ею функций. При изменении свойств мембраны происходит как бы смена «пространственного масштаба»: в случае аксонов усоногого рака 3 см становятся маленьким расстоянием. Даже в одном и том же организме большое для одного нервного волокна расстояние для волокна с другими электрическими характеристиками может быть малб.
Расстояние, непреодолимое при безымпульсной передаче для одного волокна, может оказаться вполне приемлемым для другого. Таким образом, чтобы охарактеризовать расстояние, на которое мо»г<ет передаваться сигнал по нервным волокнам безымпульсным (или, как говорят ученые, электрото- ") Усоногнмн раками много аанимался Ч. Дарвнн, который написал о нпх большую монографию.
С этим связан саедующвй семейный анекдот. Когда Дарвин стал знаменит, к нему приходило много посетителей. Однажды один нз посетнтелей очень долго рааговарнвал н никак пе уходил, н один нз детей Дарвина спросил: «я когда же втот дядя аапнмаетсн усоногнмн рака»«н?» ребенок был нскренне уверен, что каждый взрослый человек несколько часов в день должен писать про усопогнх раков. »36 ническим) способом, нужно каждый раз брать свою еди- ницу измерения — константу затухания данного нервного волокна. Не забывайте о емкости( Однако имеется еще один фактор, влияюшпл на затухание сигнала, связанный уже не с пространством, а с временем.
Дело в том, что сама константа затухания не очень-то константна: затухание сигнала в одном и том же волокне зависит от скорости изменения тока, который по данному волокну передают. Константа затухания, определяемая формулой Х = 'у' г ~г,, годится только в случае постоянного тока. Но ясно, что с помощью постоянного тока нельзя передавать информацию, как нельзя передать телеграмму, нажав один раз на телеграфный ключ. В случае я«е переменного тока при рассмотрении свойств кабеля нужно непременно учитывать еще одну характеристику — емкость его изоляции. Действительно, из-за наличия емкости изоляция кабеля будет обладать для переменного тока более низким сопротивлением, чем для постоянного: ведь переменный ток будет течь и через активное сопротивление,'мембраны (так же, как постоянный), и через емкость.
А кабель, у которого ниже сопротивление изоляции, хуже передает сигналы, они сильпее затухают в нем (см. формулу (6.5)). Таким образом, пассивные кабели, мембрана которых обладает емкостью, хунсе передают переменные, особенно быстроменяющиеся, сигналы, чем постоянный ток. Другими словами, при анализе передачи переменных токов необходимо брать в качестве злемента кабели полную схему с емкостью, как на рис. 3», а не упрощенную, как на рис. 32, которую мы использовали в случае постоянного тока. Мы сказали, что быстроменяющийся сигнал затухает сильнее, чем медленноменяющийся.
Но что значит «быстро», т. е. при какой скорости изменения сигнала влияние емкости начинает заметно сказываться на его затухании? Понятия «быстро» или «медленно» в этом случае столь же относительны, как большое или малое расстояния. Оказывается, что так же, как понятия большого пли малого расстояние определяются через сравнение с зталоном— константой затухания (которая измеряется в метрах, сантиметрах и т. д.), для понятий «быстро» или «медленно» тоже есть свой »талон — так называемая постоянная времени т, которая определяется формулой т = А ° С„„где 137 гт и С вЂ” соответственно удельное сопротивление и емкость мембраны. Размерность постоянной времени, как и следовало ожидать,— секунды. Например, для гигантского аксона кальмара т = 1 мс, т.
е. сигнал, длящийся всего одну сотую секунды, будет передаваться по этому волокну практически так же, как постоянный ток. Сигнал той же длительности для нейрона моллюска (т = 0,5 с) будет уже «быстрым». Теперь мы можем сделать окончательный вывод. Для передачи сигнала, достаточно медленного по сравнению с т — постоянной времени, на расстояние, сравнимое с Х вЂ” константой затухания, вполне годится пассивный кабель (электротонический способ передачи сигналов). В противном случае для передачи сигнала без большого затухания требуется усиление сигнала на пути его следования, т. е.
передача с помощью импульсов (хотя возможно и небольшое усиление, которое не приводит к появлению импульса, но ослабляет затухание). Эволюция выбирает из этих способов тот, который наилучшим образом обеспечивает надежность «сигнализации», т. е. передачу на приемный конец нервного волокна сигнала достаточной силы, Лучше раньше, чем позже, или дорога ложка к обеду Однако надежность — это не единственное требование к линии связи.
Едва ли мы были бы довольны, если бы почта никогда не теряла газеты (высокая надев<- ность), но доставляла их с опозданием пагод, и уж совсем никуда не годится, если штормовое предупреждение будет получено через час после того, как кончитси шторм. Так и с нервной системой. Мало обеспечить передачу сигналов достаточной силы: нужно еще, чтобы эти сигналы доходили вовремя, т. е.
жизненно важным условием эффективности сигнализации является достаточно высокая *) скорость передачи сигнала. От чего же зависит эта скорость? Но прежде чем ответить на этот вопрос, необходимо уточнить, что такое скорость сигнала. При ретрансляции все ясно: сигнал — это иыпульс определенной величны (ПД), он перемещается «) Читателю должно быль теперь ясно, что <достаточно высокан» скорость — понятие относительное, свя»аннов и с пространственными характеристиками, и с важностью сигнала; мы ведь тол<в выбираем, сообщить ли новость письмом или телеграммой 138 вдоль волокна; скорость перемещения импульса и есть скорость сигнала. Ее можно измерить, что было сделано вкспериментально еще Бернштейном и Германом.
Совсем иначе обстоит дело при электротонпческой передаче. Если спросить, чему равна скорость прохождения сигнала по телеграфному кабелю, каждый, не задумываясь, скажет, что она близка к скорости света, и будет прав: при вызове из Москвы Владивосток отзывается практически мгновенно. Казалось бы, и перв — тот же кабель — должен вести себя так же. Однако количественные отличии электрических характеристик нервного волокна от характеристик технического кабеля приводят к качественно иной картине.
Мало того, что из-за низкого сопротивления оболочни происходит сильное затухание сигнала; наличие большой емкости приводит к тому, что окончательная картина распределения потенциала устанавливается не сразу. Посмотрите на рис, 35, б; кривые 1„1э,... показывают, что после включения тока потенциал заметно меняется сначала только на участках кабеля, близких к месту приложения тока, так как практически весь ток идет на зарядку близлежащих емкостей, и только по мере того, как последовательно заряжаются все более удаленные емкости, распределение потенциала приближается к стационарному. В результате насколько быстро до той или иной точки дойдет сигнал такой величины, которую уже можно принятьь, зависит от того, насколько быстро вся картина распределения потенциалов приблизится к стационарной.
Достаточно простые соображения показывают, что эта скорость дцлжна зависеть от основных параметров кабеля: постоянной времени т и константы затухания Л. Действительно, чем больше Л, тем меньшая доля тока вытекает череа изоляцию и тем быстрее остающийся ток варядит емкости; чем больше емкость (а следовательно, и т), тем медленнее будет идти ее зарядка, а тем самым и приближение к стационарному состоянию.
Этн общие соображения уточнили в 1946 г. Ходжкип и Раштон, которые ввели понятие скорости электротона. Посмотрите еще раз на рнс. 35, б. Так что же тут считать скоростью? Если ее вычислять исходя из того, через какой промежуток времени на некотором расстоянии появится сколь угодно малый спгнал, то это будет скорость света. Но такая характеристика работы нервной системы бесполезна: сколь угодно малый сигнал не может быть принят. Если же определять скорость по тому моменту временк, ко- .тл х а, 2А а, б я лг Рис. 35. К определениго скорости распространения влектротоничоского сигнала. а — Схема опыта. В некоторый момент через волокно в точке аз начинают пропускать постоянный ток и регистрируют изменение потенциала со временем в этой ~очке и на разных расстояниях от нее.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
