Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 33

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 33)

Нервный импульс возникает в теле клетки (об этом подробнее рассказывается в гл. 9) и распространяется по ее аксону. Аксоп заканчивается мне»кеством тоненьких веточек, которые называются терминалями. С этих-то терминалей сигнал и переходит на другие клетки-адресаты: непосредственно на кх тела или, чаще, на их «приемные отростки» вЂ” дендриты. Аксон может давать до 1000 терминалей, оканчивающихся на разных клетках. С другой стороны, типичный нейрон позвоночного получает от 1000 до 10000 терминалей от других клеток. Итак, от клетки к клетке сигнал передается через коптакт «терминаль — депдрит» или «терминаль — тело клетки». Этот контакт и нааывается синоп«ем.

Термин «синапс» был введен в физиологию знаменитым английским ученым Ч. Шеррингтоном, В месте контакта не спайка, а разрыв Если говорить о техническом устройстве, то в месте контакта двух участков электрической схемы ничего особенного не происходит: два проводочка соединяются друг с другом — проще всего их спаять, Среди биологов«изучавших нервную систему, долгое время существовало представление, что мозг — это непрерывная сеть, так что все нервные клетки имеют общую протоплазму, т.

е. соединены так, как сосуды кровеносной системы. Считалось, что, например, клетки кожи или мышц — это отдельные клетки, а мозг — единая сеть. Но вот в 1875 г. итальянский ученый, профессор гистологии университета в Павии (того самого, где работал когда-то Вольта) К. Гольджи придумал новый способ окраски клеток — серебрение. При серебренпи (по неясной до сих пор причине) из тысяч лежащих рядом клеток ок- рашивается одна-единственная, но зато полностью, со всеми своими отростками. Метод Гольджи сильно помог изучению строения нервных клеток.

Его использование показало, что, несмотря на то, что в мозгу клетки упакованы чрезвычайно плотно и их отростки перепутаны, все же каждая клетка четко отделяется от другой, т. е. мозг, как и другие ткани, состоит нз отдельных, не объединенных в общую сеть клеток. Этот вывод был сделан испанским гистологом С. Рамон-и-Кахалем, который тем самым распространил клеточную теорию на нервную систему. Отказ от представления о единой сети означал, что в нервной системе сигнал переходит с клетки на клетку не через прямой электрический контакт„как в электрической схеме, а наоборот, через разрыв. Когда в биологии стал использоваться электронный микроскоп, эти представления о наличии разрыва получили прямое подтверждение.

Оказалось, что и терминаль аксона, и тело клетки-мишеип имеют свои собственные мембраны в месте контакта. Между мембранами имеется щель, ширина которой составляет примерно 20 нм, Как же передается сигнал через этот разрыв? Какие бывают синапсы. Опять «великий споря К тому времени, как было обнаружено наличие таких разрывов в цепи «живой сигнализацииз (а это произошло, напомним, более ста лет назад), было уже достаточно очевидно, что в решении вопроса о том, как проходит сигнал через этот разрыв, выбирать приходится между двумя способами: электрическим и химическим. В дискуссии о том, какой из этих способов реализуется в природе, участвовали уя<е знакомые нам Дюбуа-Реймон и его ученик Герман. И по атому вопросу ях мнения оказались различными.

Герман считал, что одна клетка влияет на другую с помощью местных токов, а Дюбуа-Реймон отдавал предпочтение химическому механизму. Поясним, в чем существо разногласий, используя современные знания о строении синапсов. Электрическая гипотеза состоит в том, что нервный импульс, дойдя до терминали клетки-отправителя, вызывает ток в свнаптической щели, который, затекая в клетку-адресат, и вызывает ее возбуждение. 156 Химическая уипотеэа может быть изложена так.

Импульс, приходящий по аксону, вызывает в конце терминали выделение химического вещества (так называемого медиатора, т. е. посредника), которое диффундирует через синаптическу1о щель и достигает мембраны клетки-мишени (так называемой постсинаптической мембраны) (рис. 40). В результате меняется проницаемость этой мембраны и возникает ток, который течет через синаптическуго щель и через мембрану тела клетки. Рис. 40. Схематическое изображеике работы химического синапса (а) и электрического сииапсз (ЭС) (б). А — термииаль аксона, Б— пресинзптическая мембрана,  — область возбуждения терьпизли, à — постсикаптическая мембране, Д вЂ” нейрон-мишень, Е— сииаптическая щель, М вЂ” меди«тор в сииаптической щели химического сипапса (ХС), Стрелками показаио направление токов Итак, какими же являются синапсы: «злектрическимиз или «химическими»? Это и составляло предмет спора» третьего по счету в нашей книге.

Первые достаточно прямые эксперименты говорили в пользу химической гипотезы. Отто Леви, раздражая блуждающий нерв лягушки, собрал внеклеточную жид- кость, омывающую сердце, иа которое действовал этот нерв, и подействовал этой жидкостью иа сердце другой лягушки. И вот без всякого раздражения нерва сердце второй лягушки тоже стало биться реже. Правда, в данном случае речь шла не о синапсах между двумя нервными клетками, а о синапсе между нервом и сердечной мышцей. Но, проведя в Казани сходный по идее опыт на нервном ганглии, А. В.

Кибяков показал, что и между нервными клетками существует химическая передача. Такой опыт свидетельствовал, что иэ окончаний разражаемого нерва выделяется какое-то вещество (медиатор), которое само по себе может действовать на другие нейроны или на мы1пцу. Итак, химическая теория торжествовала. Некоторые медиаторы, которые вначале были столь же гипотетичны, как клеточная мембрана, были выделены в чистом виде и их химическое строение было определено. С помощью микроэлектродов, введенных в клетку и ансон, было выяснено, что время, затрачиваемое на выделение медиатора из терминали и его диффузию через щель, составляет примерно 0,6 — 0,8 мс у теплокровных животных.

Казалось, что химическая передача в синапсах дока- вана, а электрическая не находила никаких подтверждений. Но как можно было найти электрический синапс? Надо было показать, что есть синапсы, которые не обладают существенными признаками химических. Первым таким признаком является временная задержка, те самые 0,8 мс; в случае электрического сипапса ждать задержки не было оснований. Другим отличительным свойством химических реакций является их сильная температурная зависимость. Чем выше температура (в определенных пределах), тем быстрее идет реакция.

В случае электрических синапсов оя1идать такой зависимости такя~е не приходилось. Кроме того, при изучении химических спнапсов было показапо, что для их работы нужны ионы кальция в среде, омывающей клетки. Замена кальция на магний блокировала передачу сигнала через химический синапс. И вот в $957 г. с помощью микрозлектродов был открыт сипапс, в котором сигнал передавался практически без задеря~пи, передача слабо зависела от температуры и не блокировалась магнием.

Был открыт первый чисто электрический сииапс. Это показалось странным исключением, да и синапс открыли всего лишь у какого-то речного рака. Но лиха беда начало. Вскоре электрические сквапсы открыли у рыб, кошек, обезьян... гзз Как мы уже неоднократно видели это и раньше, снова оказался прав Ходжа Насреддин, утверждая, что оба спорщика правы, Сейчас четко показано, что существуют и химические, и электрические синапсы, Электрические синапсы существуют, но их ве может быть Полученные в эксперименте доказательства передачи сигнала через синапс чисто электрическим путем вступили в противоречие с существовавшими на тот момент теоретическими расчетами.

Сложилась парадоксальная ситуация: электрические синапсы есть, существуют, их существование доказано прямыми экспериментами, а расчеты показывают, что онп не могут работать! Действительно, как покааало серебрениез а потом и электронная микроскопия, непосредственного контакта между клетками все-таки нет: клетки разделены щелью, заполненной жидкостью, через которую ток пойдет не только в клетку-мишель, но и вытечет куда-то «на сторону».

Расчеты, проведенные в разных лабораториях мира„ дали обескураживающие результаты. Оказалось, что при реальных экспериментально известных значениях сопротивлений мембран (которые были получены, конечно, не для области синапса, а для аксона или тела клетки), межклеточной среды и размеров синаптических контактов и щелей в клетку-мишень будет затекать не более 0,01те всего тона, вытекающего из терминали.

Этот ток к тому же растечется по всему телу клетки и не сможет создать изменения ее потенциала, необходимого для возбуждения или сопоставимого с реально измеряемыми изменениями. За решение этой задачи в 1965 г. взялась группа молодых сотрудников Теоретического отдела Института биофизики АН СССР.

Характеристики

Список файлов книги