Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 36

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 36)

Как видите, оки ке такие гигантские, как у кальмара, да и устроены они иначе. На самом деле это не аксон, т. е. не отросток одной клетки. Этот «аксоп» состоит из множества цилиндрических кусочков. В каждом сегменте тела есть нервная клетка, которая отращивает такой кусочек; затем торцевые мембраны этих цилиндров соединяются конкексопами, так что получается кабель с перегородками, пропизакными каналами кокнексонов (рис. 41, в). В результате импульс бежит по этому составному аксоку как по обычному толстому нервному волокну.

Эти волокна вызывают быстрое сокращение тела червя, обеспечивая реакции отдергивания от раздражителя или быстрого втягивания в норку. При химических синапсах зта реакция занимала бы несколько десятых долей секунды: ведь задер>яка между сегментами в ХС холодпокровного составляет несколько миллисекунд, а сегментов может быть несколько десятков и даже сотня; задержка на ЭС) составляет всего 0,01 мс; ясно, что тут за счет ЭС обеспечивается жизненно важная экономия времени. Такие же «аксоны» есть и у речного рака: когда опасность грозит спереди, они обеспечивают быстрое подгибанио брюшка (эта реакция называ- ется «удар хвостом»), что отбрасывает рака вааад, подальше от опасности.

ЭС имеются в системах спасения бегством у некоторых медуз, моллюсков, рыб и других животных. Вторая характерная особенность ЭС состоит в том, что они пропускают сигнал в обе стороны — опн симметричны е). Это может способствовать синхронизации, т. е, одновременности возбуждения нейронов, связанных ЭС.

Такие синхронизирующие системы довольно распространены в живой природе. В простейшем случае они состоят всего из двух клеток; связь этих клеток через ЭС приводит к тому, что при возбуждении одного нз нейронов практически одновременно воаникает импульс и во втором. Например, у электрического сома такая система иа двух нейронов обеспечивает одновременность разряда электрических органов обоих сторон тела.

У другой рыбы, которая умеет, сокращая плавательный пузырь, надавать внуки, напоминающие кваканье (за это ее называют рыба-жаба), все клетки, управляющие мышцами плавательного пузыря (их в этом случае не две, а несколько десятков), связаны ЭС, что позволяет им возбуждаться практически одновременно. Электрические синапсы довольно «модны» у беспозвоночных и нижних позвоночных (круглоротых и рыб). У высших позвоночных большинство синапсов — химические.

Использование в организмах ХС связано с их характерной особенностью — преобразованием электрического сигнала в химический и обратно. В них одинаковые электрические импульсы могут вызывать выделение самых разных веществ-медиаторов; например, у кольчатых червей в нервно-мышечных сннапсах используется тот же ацетилхолин, что и у позвоночных, а у членистоногих (например, насекомых), которые произошли в ходе эволюции от кольчатых червей, используется в таких синапсах совсем другой медиатор — глутамат. С другой стороны, в ХС один и тот же медматор, действуя па разные клетки-мишени„может открывать совершенно разные каналы. Например, ацетилхолин в одних случаях открывает чисто калиевые илн чисто натриевые каналы, в других— «) Бывают, впрочем, ЭС, образованные мембранамн с аыпрямляющнмн свойствами, онн пропускают сигнал только в одном направлении; волею случая первый открытый в $957 г.

ЭС оказался именно таким, но потом выяснилось, что выпрямляющве ЭС относнтельно редки. Для полноты картины еаметнм, что бывают н снмметрнчные ХС, в которых везнкулы имеются по обе стороны щели. 170 раналы, пропускающие и калий, и натрий, в третьих— даналы, пропускающие только хлор, и т. д. Поэтому ХС может выполнять более слонтные функции, чем ЭС.

Так, одно из самых вансных явлений в нейрофизиологин— явление торможения — практически всегда осуществляется ХС *), Химический синани и торможение Известно, что человек волевым усилием может остановить безусловный рефлекс. Существует, например, защитный рефлекс отдергивания руки, когда рука касается горячего предмета, чего-то острого и т.

д. Однако известен пример римского героя Сцеволы, который положил руку на горящую жаровню н не отдернул ее, преодолев боль. Каждый нз нас затормаживает рефлекс отдергивания, когда берут кровь на анализ. В менее явной форме торможение проявляется почти во всяком поведенческом акте, в том числе и в непроизвольных двинсеннях (например, когда мьппцы-сгнбатели напрягаются„ мыл ца-разгибатели автоматически затормаживаются)„ торможение участвует и в регуляции работы внутренних органов (например, у человека во сне реже бьется сердце). Что же такое торможение? В чем его причина? По этому поводу в литературе до сих пор можно встретить самые фантастические утверждения.

Даже в школьном учебнике физиологии говорится, что торможение в данном месте нервной системы вызывается тем, что сильно возбуждается соседний участок. Так что же такое торможение на самом деле? Прежде всего подчеркнем, что под торможением понимается активный процесс, а не просто отсутствие возбуждения. Заторможенной называют клетку, в которой какой-то механиам противодействует возбуждению. Вспомнив, что такое возбуждение, легко понять, что это за механизм. Мы знаем, что нервная клетка илн волокно возбуждаются тогда, когда деполярнзуется их мембрана (т. е.

МП сдвигается к нулю от ПП). Значит, противоположный сдвиг мембранного потенциала (напрнмер, от — 75 до — 80 мВ) и будет торможением: такую клетку а) С помощью болыпих ухищрений можно сделать тормозный ЗС; такие сииапсы, действительно, обнаружены е продолговатом моаге рыб, во таких сииапсое иельап иметь иа плетне-мишеви много, и их строение очевь сложно. >7% будет труднее возбудить, так как потребуется более сильное воздействие, чтобы довести ее потенциал до порогового значения. Как можно гиперполяризовать, т. е. затормозить клетку1 Вспомнив опять, «что снаружи, что внутри» (см. гл, 3), легко сообразить, что для этого надо либо усиливать проницаемость мембран для ионов калия, которые будут выносить наружу положительный заряд, либо увеличивать проницаемость мембраны для ионов хлора, которых много в наружной среде.

Перемещение отрицательных ионов хлора внутрь клетки даст тот же эффект, что и перемещение положительных ионов калия наружу. В нервной системе встречаются тормозные синаисы, использующие и калий, и хлор. Как правило, при этом используются особые тормозные медиаторы, которые управляют воротами соответствующих каналов. Например, у позвоночных есть дза тормозных медиатора— аминокислота глицин и гамма-аминомасляная кислота, которые, в основном, открывают хлорные каналы мембраны.

(Действие такого сильного яда, как стрихнин, основано на том, что он связывается с рецепторами глицина и блокирует многие тормозные синапсы спинного мозга; это приводит к развитию судорожных сокращений мышц и гибели из-за остановки дыхания.) Интересно, что гамма-аминомасляная кислота является тормозным медиатором не только у позвоночных, но и у членистоногих.

Существуют и другие способы торможения. Например, известно, что блуждающий нерв тормозит деятельность сердца. В начале главы мы рассказывали, как О. Леви па этой системе впервые доказал существование ХС. Блуждающий нерв выделяет ацетилхолин, точно такой же, как тот, который возбуждает скелетные мышцы, но сердце он тормозит. Оказывается, в случае сердца ацетилхолин действует не прямо на ворота каналов.

Он садится на особые рецепторы, активация которых меняет метаболизм сердечных клеток. В результате ряда внутриклеточных реакций возникает особое вещество (цГМФ), которое и открывает ианутри ворота калиевых каналов. Такие синапсы называют «метаболическими». Итак, мы видели, что в ХС с помощью разных медиа- торов могут открываться те или иные каналы клеточной мембраны.

Если при атом возникает деполяризация— синапс возбуждающий, если возникает гиперполяризация — синапс тормозный, 0 величине синаптических повенциалов Мы с вами рассмотрели принципы работы возбуждающих и тормозных синапсов. Посмотрим теперь, как можно оценить количественно действие химических синапсов. Из рассказа о потенциале покоя и потенциале действия вы знаете, что для кал1дого иона существует свой равновесный потенциал, при котором число ионов, входящих в клетку и выходящих из клетки, становится одинаковым.

В покое для ионов калия равновесный потенциал равен примерно — 80 мВ; при возбуждении, когда в основном открываются натриевые каналы, равновесный потенциал для натрия равен примерно +40 мВ. У постсинаптической мембраны тоже есть свой равновесный потенциал. Его величина зависит от того, какие ионы пропускает эта мембрана. Например, постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса, каналы которой в равной мере пропускают и калий, и натрий, имеет равновесный потенциал, лежащий ровно посередине между таковыми для калия и натрия: ( — 80 + 40)/2 = — 20 мВ. А у тормозного синапса, пропускающего ионы хлора„ равновесный потенциал равен примерно — 80 мВ. Пока медиатор не подействовал на постсинаптическую мембрану, ее каналы закрыты и ток через нее не течет.

Характеристики

Список файлов книги