Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Рассказ о синапсах дает нам особенно много примеров того, как единство превращается в многообразие. Мы видели, что коннексоны существуют у самых разных клеток организма, в том числе и невозбудимых. Они используются и при регуляции эмбрионального развития, и для передачи молекул от клетки к клетке, а в воабудимых тканнх этот межклеточный канал был использован эволюцией для передачи электрического тона, для создания электрических сннапсов. Разнообразные клетки организма выделяют в окружающую среду разные вещества; прежде всего, это клетки 1келез. Существуют специальные клеточные приспособления для выброса секретируемых веществ: эти вещества упакованы в мембранные контейнеры, а их выброс регулируетсн ионами Са++, которые входят в клетку через специальные кальциевые каналы.
В результате естественного отбора этот механизм используется нервными клетками в конструкции химических синапсов: в кон- тейнерах содержится медиатор, а дальше выброс его организован так же, как выброс гормонов и других веществ. С этой точки зрения нервные клетки с химическими синапсами — это один из вариантов секреторных клеток, а мсдиатор — это их секрет, который только не просто выбрасывается в кровь, а поступает к совершенно определенным потребителям через синаптическую щель.
С другой стороны, мы видели, что работа клеток подхселудочной железы погонна на работу нервных клеток. Они тоже имеюк потенциал действия, но этот потенциал действия служит для того, чтобы открыть кальциевые каналы и впустить внутрь ионы Са++, Да и у многих мышечных клеток основная роль потенциала действия состоит в том, чтобы открыть ворота кальциевых каналов для ионов Са'~, запускающих процесс сокращения. Мы еще раз видим близкое сходство механизмов, используемых разными клетками организма в разных целях: для передачи сигнала в ЭС, для выброса секрета в клетках желез, для сокращения в клетках мышц. В конце концов, это совсем не удивительно, ведь все они — потомки одной и той же клетки и имеют идентичный геном.
Большинство клеток организма имеют на своей поверхности специальные белки-рецепторы, чтобы реагировать на действие гормонов, на содержание в крови разных веществ и т. д. Клетки иммунной системы используют такие рецепторы, чтобы отличить свои белки от чужеродных, клетки дыхательной системы — чтобы реагировать на концентрацию углекислоты и т. д. Нервные клетки используют рецепторы постсинаптической мембраны для того, чтобы в ответ на медиатор открыть дорогу тем или иным ионам и изменить мембранный потенциал.
Сейчас открыто много метаболических спнапсов (мы их уже упоминали), где эффект синапса осуществляется белкамирецепторамн через изменение внутриклеточных химических реакций, что еще больше роднит их с другими типамя клеточных рецепторов. Часто говорят, что развитие науки приводит к все большей изоляции разных ее направлений, так что настоящий специалист — это человек, который знает все ни о чем илн о чем-то бесконечно малом. Как мы видим, в биологии можно найти прямо противоположный пример. Чем глубже мы узнаем механизмы работы клеток и организмов, тем яснее нам становится видно проявление единых общих принципов работы, которые эволюция остроумно приспосабливает для достижения разнообразных целей.
ГЛАВА 8 ВТОРАЯ ВСТРЕЧА С ГЕОМЕТРИЕИ. ГЕОМЕТРИЯ, ЭЛЕКТРИЧЕСТВО, ФУНКЦИИ Вся моя Физика есть ие ято иное, иаи геометрия. Р. Дгяарм В начале 60-х годов натриевая теория ПД стала общепризнанной. Однако ее зкспериментальная база была очень узкой — ансон кальмара. Позтому в разных лабораториях мира начали научать применимость атой теории к другим биологическим объектам. В большинстве случаев оказывалось, что самые разные возбудимые клетки — нервные волокна лягушки и кошки, мышечные волокна и др.— работают так же, как ансон кальмара. Загадка миокардмальных клеток и «геометрический подход» Одним из удивительных исключений оказались клетки сердца млекопитающих.
Сначала и там все было в порядке. Швейцарский физиолог С. Вайдман изучал волокна Пуркинье проводящей системы сердца, которые передают сигнал от специальной структуры„ лежащей яа границе предсердия и желудочка, к мышечным клетвам желудочка. Эти волокна образованы «колонкой» клеток, соединенных высокопроницаемыми контактами. Вайдман показал, что в этих сердечных клетках быстрый подъем потенциала при возбуждении связан с открыванием натриевых каналов.
Скорость нарастания ПД и его амплитуда аависели от содержания ионов натрия в наружном растворе, а сопротивление мембраны на пике ПД падало примерно в 100 раз по сравнению с состоянием покоя, Все было очень похоже на аксон кальмара. Однако в случае клеток предсердия и желудочка ситуация оказалась совершенно иной и весьма неожиданной. И там амплитуда ПД зависела от концентрации ионов 1з!а+ в растворе, а ее значение составляло примерно -20 мВ; зто означало, что проницаемость мембраны для Ка' становилась примерно на порядок больше, чем для калия. Однако входное сопротивление ткани при воз« буждении не менялось! 179 Этот факт прямо противоречил существующим взглядам. Для его объяснения придумывали разнообразные искусственные конструкции.
Например, предполагалп, что в сердечных клетках есть особые калиевые каналы, которые закрываются прн деполяризации точно с той же скоростью, с какой натриевые открываются. В результате сопротивление не меняется. Но доказать существование таких быстрозакрывающихся каналов не удавалось. Нсудачными оказывались и другие варианты объяснений. В зто время два биофизика С. А. Ковалев и Л.
М. Чайлахян занимались еще одной задачей, казалось бы, не имеющей никакого отношения к сердцу. Онн выясняли, как будет распространяться возбуждение по неоднородному нервному волокну. Вспомните, что в гл. 6 (о проведении нервного сигнала) для простоты рассматривается бесконечный цилиндрический кабель, т.
е. идеализированное однородное волокно. Но реальные нервные волокна могут расширяться и сужаться, практически все они ветвятся и обязательно где-то кончаются. Задача состояла в том, чтобы выяснить, что будет с нервным импульсом, когда он подойдет к области неоднородности — утолщению или месту ветвления. Для таках случаев теории тогда не существовало. Размышляя о ветвящихся волокнах, Ковалев и Чайлахян выдвинули совсем новую гипотезу для объяснения загадки сердечных клеток. Они рассуждали так. В проводящей системе сердца все происходит, как в аксоне кальмара, а в;келудочке совсем иначе.
Но проводящая система отличается от желудочка прежде всего геометрической структурой: проводящая система образована волокнами, похожими на аксон дон<девого червя,— они сходны с кабелем; желудочек, напротив, образован сложной сетью клеток, связанньгх высокопрояицаемыми контактами, и никак не может считаться кабелем. Может быть, для объяснения необычного поведения желудочка не нужно искать какие-то необычные ионные каналы, но необходимо учесть зги геометрические различиями Для ответа на зтот вопрос надо было иметь для геометрически разных структур такую же теорию, как для однородного волокна.
С. А. Ковалев и Л. М. Чайлахян работали в Теоретическом отделе Института биофизики АН СССР, организованном в начале 60-х годов Г.М. Франком и И. М. Гельфандом. В нем собрались молодые математики, физики н биологи. Обьединение разных знаний очень помогало 180 в работе. Такое содружество и привело к тому, что в Теоретическом отделе было разработано обобщение кабельной теории, и в конце концов возник новый подход к возбудимым тканям, который для кратности назвали геометрическим.
В чем суть геометрического подхода7 Иэ предыдущих глав читатель уже знает, что свойства нервных и мышечных клеток во многом определяются свойствами их мембран. Эти свойства, в свою очередь, определяются тем, какие ионные каналы находятся в мембране (мы еще подробно расскажем об этом в следующей главе). Однако, как оказалось, у природы есть и другой способ менять свойства клеток — менять их форму. (Моя<но шить платья из разной ткани, но можно из одной и той же ткани шить платья разного фасона.) В биологии есть очень древняя проблема, которую называют проблемой формы и функции. Например, форма конечности у крота приспособлена для рытья аемли, у летучей мыши — для полета, а у обезьяны — для хватания. С другой стороны, форма тела столь далеких по происхождени1о органиамов, как древний ящер — ихтиозавр, рыба — тунец и млекопитающее — дельфин, весьма сходка, так как все они быстрые пловцы.
Геометрический подход — это фактически применение той же идеи к возбудимым тканям. Его основной принцип состоит в том, что свойства возбудимых клеток и тканей, а значит, и выполняемые ими функции во многом определяются их геометрической структурой: формой клеток, соотношением их размеров, взаимным расположением и связями. Геометрический подход в электрофизиологии сейчас широко распространен и кажется вполне естественным: ведь поведение, например, нейрона существенно зависит от распределения потенциала на его мембране и от токов, которые текут в клетке и в окружающей ее среде. Но токи и напряжения, в свою очередь, зависят от распределения сопротивлений и емкостей, а зто распределение определяется формой клетки. Эти простые соображения оказались очень продуктивными при применении к конкретным биологическим задачам.
И далыпе мы рассмотрим несколько примеров применения такого геометрического подхода к нервным клеткам, которые могут иметь разные размеры и форму, к нервным волокнам — аксонам и дендритам, — которые тонге не всегда сходны с проводом постоянного диаметра, н к клеточным системам. $8$ О шаре и цилиндре Сравним электрические свойства тела нервной клетки и нервного волокна, считая тело клетки шаром„ а волокно — бесконечным цилиндрическим кабелем. (Конечно, большинство нервных клеток имеет достаточно сложную форму и больше похожи на дерево или на ел<а„ чем на шар. Однако если вспомнить, что знаменитый русский математик П.
Л, Чебышев начал свою лекцию об укладке семейства линий на кривой поверхности, которую он назвал «О кройке платья», с фразы: еДля простоты мы будем рассматривать человеческое тело как шар», то считать нервную клетку шаром — небольшой грех,, тем более, что некоторые нейроны по форме действительно близки к шару.) Сравнение электрических свойств шара и цилиндра, образованных одинаковыми мембранами, покажет нам„ какую вая»ную роль в определении этих свойств играет форма. Электрические параметры, которыми характериауются клетки и ткани, можно разделить на две группы. К первой группе относятся параметры, характеризующие вещество мембраны и протоплазмы: удельное сопротивление мембраны, которое обычно равно 1 — 10 кОм см», ее удельная емкость, обычно равная 1 мкФ/см», и, наконец, удельное сопротивление протоплазмы, которое равно примерно 100 Ом см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
