Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Б. И. Хедер«в решил проверить их количественно, Так появилась пер вая машинная модель проведения импульсов по неодно родным нервным волокнам, Что же удивило Ходорова? Представим себе, что нервное волокно в некоторой точке реако расширяется. Что произойдет с импульсом, идущим из тонкого участка в толстый3 Когда импульс идет по тонкой части волокна, ток, создаваемый возбужденным участком, заряжает мембрану, лежащую рядом с возбужденной областью, и идет по аксоплазме в более удаленные участки. По мере приближения возбужденной области к месту расширения все ббльшая доля тока начинает перетекать в широкую часть волокна — ведь там меньше гопротнвление — и меныпая доля тока идет через мембрану невозбуя<денной области узкого участка волокна. Из-за этого емкость мембраны узкого участка заряя<ается медленнее, потенциал нарастает медленнее, и импульс замедляет свое движение.
Кроме того, снижается и амплитуда импульса, так как при медленном нарастании потенциала успевает инактивироваться часть натрневых каналов. Пусть теперь импульс подошел вплотную к месту расширения. Условия проведения еще более ухудшаются: ток генерируется мембраной узкой части, а возбудить должен ббльшую по площади мембрану толстой части. Ток, идущий через мембрану широкой части, растекается по большой площади и медленно заряжает ее емкость.
В результате потенциал в широкой части волокна будет нарастать очень медленно. На основании таких соображений авторы доклада и сделали предсказание, что передрасширением импульс должен замедляться и снижать амплитуду, а при некотором критическом расширении вообще не смоя<ет пройти через эту область. Вот этк предсказания и были проверены В. И. Ходоровыь< и его сотрудниками с помощью расчетов на вычислительной машине. Расчеты полностью подтвердили все предсказания (рис. 44). Оказалось, что при расширении волокна в 6 раз ПД не мон<ет пройти через зто расширение.
Шестикратное расн<ирение является критическим, если мембрана волокна точно такая, как у гигантского аксона кальмара; если же эта мембрана более «ннзкого качестваз (меньн<е амплитуда ПД, выше ворог), то блокирование возникает пви меньп<их рас<пирениях. В дальнейшем задачей о круто нли постепенно расшири ющихся и суя<ающпхся волокнах ааннмались многие теоретики и экспериментаторы. Так, сотрудникам Института электрохимии АН СССР В. С.
Маркину и 1О. А. Чизмаджеву удалось решить задачу о распространении ПД 188 в волокне с расширением без вычислительной машины„ 'б помощью несколько упрощенной математической модели. Они получили очень неожиданный результат. Оказалось, что если окружить волокно плохо проводящей средой, то ПД может пройти через болыпее расширение, т. е. если ухудшить условия распространения импульса, лег=лег Рис. 44.
Особенности распространения воэбул<дения по Расширяющиися и сужающимся нервным волокнам. а — Распространение импульса через область расширении: эа время М импульс распространяется иэ точки 1 в точку 2, а затем эа такое же время — иэ точки 2 в точку 8. Видно, что перед Расширением скорость импульса и амплитуда снижаются. б — Графики аависимости скорости импульсоа от расстояния при Распространении по расширяющемуся и сужающемуся волокну (схемы волокон приведены под графиками); обратите внимание на рост скорости перед областью сужения волокна (отмечено стрелкой) — это явление типа гидравлического удар». Стационарные аначелия скоростей в узкой (г1) и широкой (в ) час тях волокон относятся как корни квадратные иа диаметров волокон то преодоление препятствия облегчается! (Это напоминает ситуацию с электрическим синапсом, где передача сигНала улучшается, когда щель между клетками заполняют изолятором.) В чем же тут дело "г Грубо говоря, дело в том, что при увеличении внешнего сопротивления убывает константа длины волокна и ток не растекается далеко в широкую часть волокна, что облегчает преодоление препятствия, (89 А что будет, если волокно не расширяется, а, напротив„ сужаетсяГ Повторив рассуждения о расширяющемся во локне, так сказать, «со анаком минусе, легко сообразить„ что по мере приблшкения ПД к месту сужения его скорость должна нарастать, а амплитуда увеличиваться (рис.
44, б). Это явление оказалось очень важным — ведь к нервным волокнам вполне применима поговорка: «Сколько веревочке ни виться..л. Всякий аксон в конце концов оканчивается, причем тонкими терминалями, получается как бы «сужение до нуляе. Значит, при подходе к терминали импульс все более разгоняется, его амплитуда растет. Возникает явление, похожее на гидравлический удар, когда текущая по трубе жидкость натыкается на препятствие. Возрастание амплитуды потенциала в конце терминали очень вая«но для работы химических синапсов, так как улучшает условия выделения медиа- торов.
Рассмотрим теперь явления в области ветвления нервного волокна. У позвоночных ясивотных ситуация в области ветвления аксона, как правило, не отличается от случаев расширения и сужения волокна, так как импульс у них возникает в теле клетки и всегда идет от тела по аксопу. Если импульс подходит к точке ветвления по толстому стволу, который делится на две тонкие веточки, то ПД перед точкой ветвления ускоряется. Если же площадь мембраны выходных веточек волокна больше, чем у той веточки, по которой приходит импульс, то ПД около точки ветвления замедляется и может даже заблокпроваться. В нейронах беспозвоночных в области узлов ветвления может возникать совсем иная ситуация. Дело в том, что у них, как уже говорилось„ синапсы располагаются не па теле нейрона, а на равных веточках отростка нервной клетки, так что эти веточки могут возбуждаться независимо друг от друга.
Представим себе узел ветвления, в котором две тонкие веточки и одна более толстая. Соотношение их диаметров может быть таким, что ПД не проходит з толстую веточку ни из одной тонкой, когда они возбуждаются по отдельности, но проходит' в том случае, когда ПД воаникает сразу в обеих топких веточках и подходит к месту ветвления более или менее одновременно, Такой узел ветвления работает как схема совпадений нли логический элемент «11к импульс за узлом ветвления возникает только тогда, когда имеют место два события одновременно, и отсутствует, если возникает только одно из них.
Нейроны, работающие по атому принципу, были действительно обнаружены у некоторых моллюсков. С помощью узлов ветвления такого »логического» типа, в принципе, в нервной системе может быть образовано много разных устройств. Например, легко представать себе нейрон, который обнаруживает источник звука, расположенный прямо впереди животного; Рис. 45. «Детектор однонаправленных движений» вЂ” устройство, которое может реагировать на двихгение механического раадражителн по коже илн на движение оптического стимула по сетчатке в определенном направлении и с определенной скоростьв.
Легко сообразить, что скорость воспринимаемых стимулов должна быть равна скорости распространении сигнала по горизонтальному участку дендрпта. Вверху — детектор обнаружит стимул, внизу— реанцип не будет сигналы от него будут приходить к ушам одновременно, В качестве другого примера рассмотрим «детектор однонаправленных движений».
Пусть имеется нейрон со структурой дендрита, как ка рис. 45. Пусть на каждую его веточку действует, например, фоторецептор, Если световой стимул пробегает по фоторецепторам слева направо, то поочередно возбуждаются веточки 1, 2„ 2 и т. д. Когда ПД от веточки 1 приходит к первому узлу, туда же подходит сигнал от веточки 2, происходит »91 их суммация, импульс преодолевает «логический» узел и идет далыпе. У следу<ощего узла встречаются этот импульс и ПД от веточкин и т.
д. Если же стимул движется в противоположном направлении, то импульс от веточки б затухнет, так как к нему «на подмогу» не придет импульс от веточки 4. Такое устройство будет воабуя<дать тело клетки только в том случае, когда стимул двия<ется по сетчатке в определенном направлении и с определенной скоростью; на другие сигналы нейрон отвечать не будет. (Зто устройство было в свое время придумано для объяснения работы некоторых нейронов сетчатки, но в дальнейшем оказаэ лось, что принцип их работы другой.
Сейчас предпола« гается, что нейроны такого типа участвуют в работе слуховой системы.) Заметим, что, поместив в область узла ветвления возбуждающие или тормозные синапсы, можно управлять процессом прохоя<денна ПД через узел. Зачем нейрону дендриты, а дендритам шипики Многие нервные клетки похожи на кусты или деревья: их выходной отросток, аксон,— тонкий корешок этого дерева, все остальные многочисленные отростки — дендриты. Дендриты обычно отходят от тела клетки в виде толстых стволов, которые затем делятся на несколько более тонких ветвей, те, в свою очередь,— на еще более тонкие и т. д.
Длина дендритов в десятки раз превышает диаметр нервных клеток, а толщина концевых веточек очень мала — может составлять доли микрометра. Вопрос о том, какую роль играют дендриты в работе нервных клеток, до сих пор окончательно не решен и, скорее всего, у разных нейронов их роль различна. В частности, у одних клеток мембрана дендритов невозбудвма и моя<ет передавать сигналы только элсктротоннчески, как пассивный кабель (см.
гл. 6), а у пру< гих — дендриты способны проводить ПД. Сейчас мы рассмотрим только те свойства дендрктов, которые связаны с их геометрией. Рассмотрим сначала те клетки, у которых дендрнты невозбудимы. В атом случае «проблема дендритов» состоит в следу<ощем. Синаптическне окончания встречаются на самых разных частях дендрнтного дерева. Возьмем синапс, действу<ощий на веточку, максимально удаленную 192 от тела клетки.
В этом случае условия для передачи электрического сигнала представляются весьма невыгодными. Действительно, в тонкой веточке велика константа затухания, а своим концом веточка «впадает» в более широкий участок дендрита, который «закорачивает» ее. В таких закороченных кабелях потенциал спадает особенно сильно (см. рис. 34, в), правда, в случае депдритов «закорачивание» является неполным и потенциал в конце веточки спадает ке до нуля.
В следующем отрезке дендрита условия для передачи сигнала тоже неблагоприятные, так как на его конце тоже находится более толстый дендритный ствол, и т. д. В связи с этим возникло представление, что синапсы, расположенные на удаленных веточках, дают очень малый вклад в изменение потенциала тела клетки, в сотни раз меньший, чем такие же синапсы на теле клетки. Получается, что синапсы на конечных дендритных веточках бесполезны, что это «ошибка природы».
Один иа вариантов решения «проблемы дендритов» состоит в том, что на тонких концевых веточках можно разместить много синапсов (суммарная площадь мембраны веточек велика), тогда совместное действие этих синапсов будет заметно в теле клетки. Но для этого надо„ чтобы все эти синапсы работали более или менее одновременно.
Все вышеприведенные рассуждения долгое время носили качественный характер. В 1965 г. в Теоретическом отделе Института биофизики АН СССР был разработан способ количественной оценки эффективности синапсов для нервных клеток любой формы и рассчитана эта эффективность для мотонейронов, пирамидных клеток коры и клеток мозжечка. Оказалось, что эффективность дендритных синапсов всего в 3 — 5 раз ниже„ чем у синапсов, расположенных на теле нейрона. Чем это объясняется3 Почему эффективность удаленных дендритных синапсов оказалось довольно велика? Вспомните, что говорилось в начале этой главы о действии синапсов на большую и маленькую клетку. Чем меньше клетка, чем выше ее входное сопротивление, тем больший сдвиг потенциала создает синапс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
