Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Этн параметры, естественно, не зависят от формы и размеров клетки. Ко второй группе относятся параметры, которые называют системными. Они характеризуют клетку, волокно или систему связанных клеток в целом и зависят от размеров и формы. Один из основных системных параметров— это так называемое входное сопротивление (Л,„), о котором нам уже приходилось говорить в гл. б. Входное сопротивление измеряется так.
Один микрозлектрод (токовый) вводится в одиночную клетку, в волокно или в одну из клеток, электрически связанных с соседями, другой полюс при этом помещают в наруя»- ную среду и пропускают между ними ток 1. Одновременно с этим второй микроэлектрод вводят в ту же одиночную клетку, волокно или клетку-соседа. Тогда при пропускании тока второй микроэлектрод будет регистрировать сдвиг МП Л'г', Второй микроэлектрод вводят возможно ближе к токовому электроду, поскольку, как мы знаем, в нервном волокне (и в системе связанных клеток) сдвив 162 потенциала будет убывать по мере удаления от токового электрода. Входным сопротивлением называют отношение сдвига потенциала к пропускаемому току~ Л,, = — ЛУ!Х.
(8.1) Таким образом, входное сопротивление — это аналог обычного сопротивления участка цепи. Кстественно, что А„ клеток зависит от параметров первой группы (т. е. свойств материала) и от формы и размеров клеток, а также их взаимного расположения (в случае, если речь идет о группе связанных клеток). Например, как мы видели в гл. 6 (формула (6.1)), входное сопротивление аксона выражается формулой (8.2) Здесь А„и А, — удельные сопротивления мембраны и протоплазмы аксона, т. е.
параметры первой группы; все остальное в формуле определяется геометрией волокна— предполагалось, что это цилиндр, у которого длина гораздо больше радиуса. А теперь посмотрим, что будет, если из того же материала сделать другое «платье» вЂ” сферическую клетку радиуса а. Можно показать, что у сферических клеток, даже у очень крупных, с диаметром порядка 1 мм, сопротивление протоплазмы составляет только 0,1% сопротивления мембраны. У клеток меньших размеров — а таковы все клетки в нервной системе позвоночных — сопротивление протоплазмы можно вообще не учитывать (поэтому на схеме нейрона на рис. 43, а сопротивление протоплазмы не указано).
Так что реально входное сопротивление сферической клетки зависит только от удельного сопротивления ее мембраны и от ее радпуса а: Авх = Алано'. (8.3) Сравним теперь формулы (8.2) и (8.3). У сферической клетки А„прямо пропорционально А„, поэтому если при возбуждении клетки удельное сопротивление мембраны уменьшится, например, в 36 раз, то и Л,„уменьшится тоже в 36 раз (рис. 43, б). У волокна же Л,„пропорционально не А„, а только г' Ля, поэтому если при возбуждении сопротивление мембраны уменывится также в 36 раа то А„изменится только в 6 раз (рис.
43, а, б). Сферическая клетка и цилиндрическое волокно существенно отлича1отси и по своим емкостным свойствам. Если па сферическую клетку подействует постоянный ток„ и + Фи Ддилолое) Рис. 43. Сравнение электрических свойств сферической клетки и цилиндрического волокна. а — Эквивалентные схемы клетки и волокна; у сферической клетки сопротивление протоплазмы можно пе учитывать, а у волокна учитывать необходимо. б — Зависимость входного сопротпвленнн сферической клетки и волокна от удельного сопротивления мембраны.
в — Нарастание и спад потенциала в нервнон клетке и в волокне при пропускании нмпульсоа тока (ток включен в момент врекени 0 н выключен в момент ты второй импульс тона начинается в момент Гз и кончается в момент Гз); у клетки потенциал нарастает и спадает медленнее, чеи у волокна, видно, что у клетки сдвиг потенциала а ответ на второй импульс суммнруется с ответом на первый импульс включенный в некоторый момент времени, то потенциал па пей будет нарастать по аакопу (рис. 43, е) $'=1Ввх(1 — е Пт).
(8.4) (Напомним, что т — постояниая времени мембраны Л„Ск. Если В„= 1000 Ом см', а С = 1 мкФ/смз, то т такой мембраны равна 1 мс.) Если теперь ток выключить, то развившийся потенциал пе исчезает мгновенно, а спадает со временем тоже вкспопенциально (см. рис. 43, в): 'г = 'г'ое Пт. (8.5) Совсем другими емкостными свойствами обладает цилиндрическое волокно.
Формулы для нарастания и спада тока становятся довольно сложными, и мы их приводить здесь не будем. Суть дела состоит в том, что при тех ясе самых свойствах мембраны, что и у сферической клетки, потенциал в кабеле и нарастает, и спадает гораздо быстрее (см. рис, 43, в), Ну и чтой Первые примеры влиянии геометрии на функции Какое значение имеют эти системные свойства для работы нейронов и волокон7 В чем проявляется их различие7 Приведем несколько примеров, показывающих важное значение системных параметров для работы нейронов.
П р и и е р п е р в ы й. Пусть у нас есть двесферические клетки — большая и маленькая, и на обеих клетках имеются одинаковые синапсы. Спрашивается, какое влияние окажут эти синапсы на разные клетки7 В предыдущей главе мы получили формулу для сдвига потенциала, вызываемого в клетке воздействием синапса — постсинаптического потенциала (формула (7.2):: ("с — ) Пвх ЬГ = е х . Там же мы Указывали, что хтс вх+ с (сопротивление синапса) очень велико и равно примерно 10" Ом. Входное сопротивление нейронов гораздо меньше: у нейрона диаметром 1 мм оно порядка 10в Ом и даже у маленького нейрона диаметром всего 10 мкм оно составляет только 10' Ом. Следовательно, в знаменателе вышеприведенной формулы Лвх мало по сравнению с Лс и им можно пренебречь.
Мы получаем упрощенную формулу е е с (8еб) Как видно из втой формулы, постсинаптнческий потенциал, создаваемый одинаковыми синапсами в разных клетках, будет прямо пропорционален их Лвх, а х7вх сферической клетки, в свою очередь, обратно пропорционально квадрату ее диаметра. Так что нри одинаковом воадействии постсинаптический потенциал в клетке диаметром 10 мкы будет в 100 раз больше, чем в клетке диаметром в 100 мкм.
Об этой разной восприимчивости к синаптическим воздействиям клеток разного диаметра известный советский ученый М. М. Бонгард сказал: «Это понятно. Спичкой можно зажечь тонкую хворостинку, но нельзя зажечь бревною П р и м е р в т о р о й. Когда мы разбирали механизм действия тормозных синапсов, то говорили, что они открывают ионные каналы для калия или хлора, что приводит к гиперполяризации клетки, удалению ее потенциала от порогового значения.
Теперь мы можем указать вторую причину их тормозного действия. Открывая ионные каналы, тормозные синапсы снижают сопротивление мембраны, а тем самым и Л„ нейронов. Из формулы (8.6) видно, что эффективность действия возбуждающих синапсов тем меньше, чем меньше Н,„, поэтому тормозные синапсы, снижая Й„, снижают зффективность воздействия возбуждающих синапсов. Но А„сферической клетки и цилиндрического волокна, как видно из формул (8.2) и (8.3), по-равному зависят от сопротивления мембраны.
Если тормозные синапсы вдвое снизят сопротивление мембраны сферической клетки, то и Л„„, а значит, и эффективность возбуждающих синапсов тоже снизятся вдвое. Когда же тормозные спнапсы действуют на цилиндрический кабель, например на длинный дендрит, результат будет иным: если сопротивление мембраны тоже снизится вдвое, то Л„снизится только в )l2, т е. примерно в 1,4 раза, а значит, и эффективность торможения будет меньше, чем в случае сферической клетки.
Отсюда понятно, почему в организмах тормозные синапсы чаще встречаются на телах нейронов. П р и м е р т р е т и й. Мы видели, что одим синапс создает на клетке, даже на очень маленькой, сдвиги потенциала, меньшие порога возбунгдения в сотни и дзиге в тысячи раз. Отсюда следует, что клетка может возбудиться только в результате действия на нее не одного, а многих синапсов. Когда па клетку примерно одновременно действует много синапсов, находящихся на разных участках ее мембраны, и их действие суммируется, этот процесс называют пространственной суммацией. Однако, как правило, равные синапсы срабатывают неодновременно; один уже кончил действовать, когда другой только начинает, В этом случае процесс называют пространственно-времеянбй суммацией. Чисто временная суммация возникает при действии одного и того я'е синапса, если к моменту его последующего срабатывания сдвиг потенциала, созданный предыдущим срабатыванием, еще не исчез, тзз Для временнбй и пространственно-временнбй суммации очень важно, насколько долго сохраняется «след» от синаптического воздействия, а зто зависит от емкостных свойств нейрона (см.
формулу (8.5)), Если возникший потенциал спадает достаточно медленно, то действие второго синапса, включившегося позднее, может суммироваться с остаточным потенциалом от первого. В противном случае суммируется только действие тех синапсов, которые сработали практически одновременно, Из рис. 43, в ясно„что потенциал в кабеле спадает гораздо быстрее, чем в сферической клетке. Но у беспозвоночных животных синапсы находятся не на телах нервных клеток, а на их отростках, т. е. именно па волокнах, обладающих свойствами кабеля. Отсюда следует„ что при одних и тех же свойствах мембраны синаптические потенциалы у беспозвоночных будут суммироваться в меньшейй мере, чем на тех нейронах позвоночных, где синапсы находятся на телах клеток, Если же синапсы у позвоночных расположены на длинных деидрнтах, то суммация будет кдтн так же, как у беспозвоночных.
Мы рассмотрели две простейшие структуры: сферическую клетку и цилиндрическое волокно. Дальше мы рассмотрим несколько более сложных примеров влияния формы клеток и топологии ткани на нх электрические свойства и функции„ Нервное волокно расширяется, сужается, ветвятся и кончается В 1964 г. в Ереване проходил очередной Всесоюзный физиологический съезд. Один из авторов этой книги докладывал на съезде первые реаультаты и программу исследований, связанных с геометрическим подходом. Среди слушателей был Б.
И. Ходоров, сотрудник института хирургии им. А. В. Вишневского, в дальнейшем много сделавший для развития и пропаганды такого подхода. Но тогда он сильно усомнился в правильности выводов, сделанных в докладе о распространении импульсов по неоднородным нервным волокнам, н решил проверить нх самостоятельно. Многие выводы этого доклада были сделаны на основании только качественного рассмотрения, так сказать, «на пальцах».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
