Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 42

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 42)

Клетки сердца соединены между собой многочисленными ЭС и образуют сложную сетку, так называемый син- тееугеньный(ст' Генсоьонельный (шестиугельныа) 13) неопрятный(1) Рис. 48. Электрические свойства клеточных сетей (сннцитиев1: а — некоторые типы изученных синцитиев и зависимость входього сопротивления сннцнтнев от удельного сопротивления их мембраны (ср.

с рис. 43.); б — спад потенциала с расстоянием в цнлиндрнческом кабеле (нервном волокне) и в синцнтип (предсердии): в волокне потенциал спадает по зкспоненте, а в предсердии — яо функции Бесселя (88 Зависимость Л „геометрически разных структур от удельного сопротивления мембраны (Л ) и удельного сопротивления протоплазмы (и,) Как зависит от ям Как зависит от В, Объект Очень слабо рт, Линейно Сферическая клетка Цилиндрическое волокно Синцитии Линейно )/в„ Очень слабо Сравним теперь, как меняется мембранный потенциал в геометрически разных объектах по мере удаления от точечного источника тока (микроэлектрода в случае реальных клеток и тканей). В сферической клетке сдвиг потенциала одинаков в любой точке ее мембраны — она зквипотенциальна.

В цилиндрическом волокне потенциал спадает по экспоненте (рис. 48, б), а в синцитии потенциал спадает гораздо круче, чем по экспоненте; например, спад потенциала в таком почти плоском тонком синцитии, как предсердие лягушки, описывается функцией Бесселя (рис. 48, б). цитий. Для того чтобы выяснить электрические свойстьа синцитиев, надо было обобщить кабельную теорию н на этот случай. В качестве моделей миокарда были выбраны правильные сети (рис. 48, а). Отрезки кабеля между узлами моделировали миокарднальные клетки, а вся сеть, имеющая общий непрерывный сердечник и общую изоляцию, имитировала миокард.

Основы математической теории таких синцитиев были созданы сотрудником Теоретического отдела Института биофизики АН СССР В. В. Смоляниновым, который впоследствии написал одну из первых книг о геометрическом подходе к возбудимым тканям. Злектрические свойства синцитиев оказались во многом необычными, Выяснилось, в частности, что Лва синцитиев очень слабо аависит от сопротивления мембраны их клеток (т, е. сопротивления изоляции модели) (рис. 48, б).

Если даже'сопротивление мембраны упадет в 100 раз, то Л„изменится так мало, что это изменение не удастся обнаружить в эксперименте. Зато Л„синцитиев сильно зависит от сопротивления протоплазмы (см. таблицу). Крутой спад потенциала в синцитиях позволяет, хотя бы на качественном уровне, объяснить, почему их Л,„так йлабо аависит от сопротивления мембраны. Пусть мы измеряем Л„, пропуская ток между некоторой точкой сиицития и наружной средой. Ббльшая часть этого тока вытекает через область синцития, лежащую в некоторой окрестности точки пропускания тока; назовем эту область синцития эффективной. Пусть теперь сопротивление мембраны клеток синцития снизилось (например, в результате возбуждения).

От этого убывает константа длины волокон синцития, Потенциал спадает в каждом волокне круче, и площадь аффективной области синцития убывает. Практически эта площадь уменьшается примерно во столько я«е раз, во сколько раз сния<ается сопротивление мембраны. А так как сопротивление эффективной области тем меньше, чем меньше удельное сопротивление мембраны, и тем болыпе, чем меньше площадь аффективной области, то в результате влияние этих факторов взаимно компенсируется и Л„„практически не меняется. Кроме того, Ль«синцитиев очень мало по сравнению с Л,„клетки или волокна с такой же мембраной. Это естественно: ток, инъецируемый в данную точку синцития, растекается по его разветвленным отросткам во все стороны и вытекает наружу через большую поверхность.

Синцитии имеют и другие особенности: например„ в сердце сдвиг потенциала спадает во времени примерно на порядок быстрее, чем в сферической клетке с такими же свойствами мембраны, а значит, гораадо быстрее, чем в кабеле. Все эти особенности синцитиев имеют вал<нее функциональное значение. Так, синцитиальные ткани очень «помехоустойчивы».

Из-за низкого входного сопротивления один или несколько синапсов, действующих на такую ткань, будут оказывать очень слабый эффект. Если одна клетка сердца заработает вдруг с высокой частотой, то эта «взбесившаяся клетка» не сможет повлиять на ритм всего сердца: она одна ие в состоянии возбудить саседние клетки синцития (Л„мало и мощности одной клетки недостаточно для выработки токов, которые мо« ли бы заметно изменить потенциал соседних клеток). Чтобы существенно повлиять на работу синцитиальной ткани, надо подействовать одновременно на многие клетки синцития, т. е. воздействие должно быть не точечным, а распределенным.

Тогда соседние клетки будут в равных условиях, ток из одной клетки не будет утекать в соседние и эффект будет такой же, как при зоадействии на иао- 200 лированную клетку. И действителвно, в синцитиальных тканях, например в гладких мышцах кишечника, нервные волокна очень широко рааветвлены и действуют сразу на многие клетки. Итак, загадка миокарда окааалась разгаданной.

Она оказалась результатом неудачно поставленного вопроса. В данном случае ученые рассуждали яо аналогии: «В клетке при возбуждении входное сопротивление падаете Падает. В волокне нри возбуждении входное сопротивление падает? Падает. Значит, и в синцитии при воабуждении входное сопротивление должно падать».

А оказывается„ не должно. При изменении размерности объекта электрические свойства могут качественно меняться, Одномерный, двумерный, трехмерный Нервное волокно, у которого длина намного больше диаметра, можно считать одномерной воабудимой средой, тонкую ткань предсердия — двумерной. Двумерные возбудимые ткани могут иметь разную топологию: например, у асцидий сердце представляет собой трубку, образованную одним слоем клеток; можно считать, что зто двумерная возбудимая среда, образующая цилиндр. Синцитии, рассмотренные выше, топологически эквиваленты плоскости.

В «одномерном» нервном волокне импульс может идти только в одном направлении. В двумерных синцитиях возбуждение распространяется во все стороны, образуя фронт волны, подобно кругам на воде, разбегающимся от брошенного камня. Такие волны возбуждения все время бегут по сердцу. Они возникают в специальном ведущем узле, пробегают по предсердию, а потом медленно ползут по синцитию«лежащему на границе между предсердием и желудочком. Эта «линия задержки» необходима, чтобы предсердие успело выбросить кровь в полость желудочка, Потом возбуждение переходит с «линии задержки» на проводящую систему, которая быстро возбуждает весь желудочек.

Форма фронта волны в возбудимых средах, как и в случае обычных физических волн, зависит от скорости распространения возбуждения. Если среда изотропна (обладает одинаковыми свойствами по всем'. направлениям)„ волны будут круговые. Но скорость возбуждения в синцитии сильно зависит от его геометрии; например, в таком синцитии,. как на рис, 49, а, при распространении в гориаонтальном направлении вдоль волокон скорость велика, а при распространении в вертикальном направлении токи в каждом узле ветвления перетекают в длинные боковые перемычки, и это снижает скорость проведения. Расчеты, проведенные на ЭВМ сотрудницей Икот»»- тута проблем передачи информации АП СССР Т.

А. Шура-Бура, показали, что за счет такой организации сети Рис. 49. Особенности распространения во»бу>кдения в синцитвальной ткани: а — разная скорость распространения возбуждения в аниеотропном синцитии; б — выпрямленно иаогпутого фронта воабуждекия в плоском синцитии (длина стрелок показывает ско- рость распространения данного участка фронта) скорость возбуждения может быть скин«она на порндок. Такой аннэотропный синцитий и образует «линию эадеригки» мел«ду предсердием и желудочком.

Свойства возбудимых тканей определяют и ряд других ваниных особенностей волн воэбухгдения. Например, если по синцитию идет волна с искривленным передним фронтом (рис. 49, 6), то фронт сам собой выравнивается, так как вогнутые его участки распространяются быстрее„ чем выпуклые. Другой пример: если механическая волна наталкивается на препятствие, она может отразиться и пойти обратно. С волной возбуждения такого случиться не может: сразу же за волной идет участок рефрактерности.

Поэтому импульс, идущий по волокну, дойдя до его конца, исчезает, Теперь представим себе, что у нас есть «кусок» двумерной возбудимой среды с отверстием. Пусть нам удалось запустить в нем волну возбуждения только в одном направлении, как показано на рис. 50, а. (Как зто сделать— отдельный интересныйвопрос СоветскийученыйИ. А. Ветохин еще в 1926 г. запускал волну в кольцо, вырезанное из колокола медузы — это тоже синцитий — нагревая онг лм Рпс. 50.

Характеристики

Список файлов книги