Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 46
Текст из файла (страница 46)
5 и вспомнить, какие бывают ионные каналы). Однако даже и в этом варианте задача не становится однозначной: акспериментально показано, что в разных клетках ритмические колебания потенциала создаются разными наборами ионных каналов. Рассмотрим один из примеров ионного механизма генерации таких потенциалов. (Похоя<ий механизм действительно имеется в нейронах моллюсков и других беспозвоночных, но тут мы рассмотрим его идеализированный упрощенный вариант.) Пусть у нас есть клетка, ПП которой равен -60 мВ; нас не интересует, за счет каких каналов он создается, мы будем считать, что их относительно мало и они создают относительно небольшие токи (заметим, что само понятие «потенциал покоя» можно применять к клеткам-генераторам в некотором условном смысле, так как нх потенциал все время колеблется, так что «покой» таким нейронам «только снится» и даже не снится, потому что они не спят), Пусть, кроме того, в мембране этих нейронов есть еще дза типа каналов: кальциевые и калиевые.
Кальциевые каналы открываются при деполяриаации и сами по себе не закрываются, не ипактпвируются; чтобы они закрылись, надо либо гиперполяризовать клетку, либо накопить в ней достаточно много кальция (такие каналы мы уже описывали в гл. 5). Калиевые же каналы устроены так, что они открываются под влиянием кальция, действующего с внутренней стороны мембраны, если его концентрация достигает некоторого порогового уровня. Пусть, наконец, ПП в — 60 мВ является пороговым для кальциевых каналов.
Такой нейрон будет работать следующим образом (ряс. 56, а), При МП в -60 мВ кальциевые каналы откроз»6 »отса и ионы кальция начнут поступать в клетку, которая деполяризуется, и зто состояние будет некоторое время сохраняться. Когда внутри клетки накопится достаточное количество Са, кальций-чувствительные К-каналы откроются и воаникнет идущий наружу калиевый ток.
Этот ток У„ Ряс. 56. Ионные механнамы работы беаыьшульсного нейрона (а) н «начечного» ненропа (б) гяперполяризует нейрон и Са-каналы закрываются. Санасосы постепенно сии>кают концентрацию Са внутри клетки, интенсивность их работы снижается, и МП будет постепенно приблиягаться к «ПП». При достижении етого уровня вновь откроются Са-каналы и цикл повторится. Длительность цикла такого нейрона может быть разной в зависимости от чувствительности разных типов каналов и от плотности зтих каналов, обычно цикл довольно велик (от десятых долей секунды до нескольких секунд), Нейроны работа>от с тем периодом, который характерен для управляемого ими движения.
Например, бесспайко- 2(9 вый нейрон таракана работает в ритме ходьбы и управляет сгибанием и разгибанием ног. Описанный нами нейрон можно «остановить». Если на него будут непрерывно действовать тормозные синапсы, то нейрон будет гиперполяризован, а его Са-каналы все время закрыты. Возможен и «обратный» вариант: если ПП такого нейрона будет равен не — 60 мВ, а, например, — 70 мВ « то нейрон будет «молчащим», пока на него не подействуют возбуждающие синапсы, которые сдвинут его МП до — 60 мВ.
Тогда в нейроне и начнутся ритмические колебания потенциала. Для управления ходьбой или полетом используются именно такие нейроны, в которых ритмические колебания потенциала могут запускаться и останавливаться. Ведь не может же насекомое всю жиань безостановочно бегать или летать! Нейроны-гибриды Давайте решим такую задачу. Пусть есть два нейрона: первый †генерат ритма (ГР на рис. 56, б), а второй — стандартный, с обычной возбудимой мембраной. Соединим их электрическим синапсом. Как будет работать эта схемами Легко понять, что как только МП первого нейрона достигнет порога возбуждения (точка Г„), второй нейрон выдаст импульс, обычный ПД, стандартной амплитуды и длительности, Но период работы клетки-генератора гораздо больше, чем длительность ПД.
Кончится и рефрактерный период, а генератор будет продолжать передавать на второй нейрон потенциал, достаточный для его возбух«денна,— возникнет новый импульс и т. д. Получается, что во время деполяризации клетки-генератора на мембране второй клетки успевает возникнуть целая серия ПД, а во время гиперполяризации получается пауза между сериями. Оказывается, такая схема существует в действительности и в очень интересном воплощении: в одной и той я«е клетке. В мембране такой клетки есть и Ха-каналы, обеспечивающие возникновение ПД, и весь механизм для генерирования медленного ритма. Такой «гибрид» стандартного нейрона и пейсмекера называют «пачечным» нейроном, потому что он периодически выдает «пачки», т. е.
серии импульсов, разделенные паузами. Еще одна задача. В мембране пачечного нейрона соединены два набора каналов: от генератора ритма и от обычного нейрона. А теперь представим себе клетку-генератор, 220 из мембраны которой удалены калиевые каналы„открывающиеся под-действием кальция. Легко понять, что такая клетка уже не будет генерировать колебания: если мембрану деполяриаовать настолько, чтобы открылись Са-каналы, то они все время оста»отея открытыми на некотором новом равновесном уровне.
Получается, что у клетки будут два устойчивых уровня МП: один — тот, к которому она приходит при закрытых Са-каналах, а другой — тот, который устанавливается при работе этих каналов. Такой нейрон можно перевести из одного состояния в другие, действуя на него либо возбуждающими, либо тормозными синапсами. Окааывается, что и такие «бистабильные» клетки тоже встречаются в действительности. Итак, в зависимости от того, какой набор ионных каналов есть в мембране, можно получить обычный нейрон, генерирующий ПД, можно получить безымпульсный нейрон (с колебаниямипотенциала или без них), можно получить «пачечный» нейрон, «бистабильный» нейрон и другие варианты*). Подобно тому как ребенок выкладывает из мозаики равные картинки, природа с помощью разного набора ионных каналов обеспечивает разнообразие свойств нейронов, что и позволяет им выполнять разные функции.
Мы видели, что сами каналы состоят из частей: «трубка», «ворота», «реле». Видимо, как это предполагает П. Г. Костюк, они могут соединяться в разных сочетаниях, давая каналы с разными свойствами. Точно так же на следующем уровне каналы, собираясь в разных сочетаниях в мембране одного нейрона, могут определять его свойства. Наконец, иэ нейронов с равными свойствами образуются разные нейронные сети. Природа птироио использует метод «блочного строительства». А теперь вернемся еще раз к нейронам-генераторам. Мозаика ионных каналов — это один иэ способов создать колебания потенциала. Возможен и другой. Сейчас открыты колебательные химические реакции, во время которых компоненты реакции периодически меняют свою з) Биофизик нз Каунаса А.
М. Гутман покааал, что и обычный иатонейроп может работать в режиме клетки-гибрида. В дендритах МН есть кальциеаые каналы беа инактизации. При сильном раадражении депдрптоа зги каналы открываются и дендритм переходят з состояние устойчивой деполяризации. При этом они асе крепя гонят ток а тело'мононейрона и а теле возникает непрерывная ритмическая последовательность ПД.~ концентрацию. В открытии этих реакций и в том, что они получили широкое призвание, важную роль играли советские ученые Б.
П. Белоусов, А. М. Жаботинский и С. Э. Шнель. Представьте себе, что один из компонентов такой колебательной реакции умеет открывать ионные каналы и деполяризовать клетку (мы уже рассказывали вам, что существуют ионные каналы, управляемые изнутри клетки). Это будет принципиально другой способ работы нейронов-генераторов, так как тут автоколебателькая система находится не в мембране клетки, а в цито- плазме, и образована не совокупностью ионных каналов, а цепью химических реакций. Этот способ генерации колебаний интересен тем, что он связывает электрические мембранные процессы с биохимией клетки, с обменом веществ.
А теперь о сердце Если вы спросите у биолога: «Что заставляет сердце биться2», то он ответит вам вопросом на вопрос: «У какого »кивотного?», и неспроста. Оказывается, у разных животных сердечный ритм создается по-рваному. Наиболее естественно предположить, что «водителями» сердечного ритма являются уже знакомые нам клетки- генераторы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
