Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 49

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 49)

е. колебания воды и воздуха определенной частоты, и осязательные механорецепторы, и клетки органов боковой линии рыб, воспринимающие движение воды относительно тела рыбы, и клетки, реагирующие на растяжение мышц и сухожилий, и др. 3) Хеморецепторы, клетки, реагирующие на те нли иные химические вещества; их деятельность лея<ит в основе работы органов обоняния и вкуса. 4) Терморецепторы, клетки, воспринимающие температуру. 5) Электрорецелторм, клетки, реагирующие на электрические поля в окружающей среде. Пожалуй, эти пять типов рецепторов мы поставили бы сегодня на место пяти чувств, описанных Аристотелем. Давайте рассмотрим теперь для примера один из типов рецепторных клеток — фоторецепторы. Фоторецепторы Фоторецепторы сетчатки позвоночных— это палочки и колбочки. Еще в 1866 г. немецкий анатом М. Шульц обнаружил, что у дневных птиц (кур) в сетчатке в основном находятся колбочки, а у ночных птиц (сов) — палочки.

Он сделал вывод, что палочки служат для восприятия слабого света, а колбочки — сильного. Этот вывод подтвердился последующими исследованиями. Сгазнение разных животных добавило много аргументов в пользу этой гипотезы: например, у глубоководных рыб с их огромными главами в сетчатке имеются только палочки. Посмотрите на рис. 59. На нем изображена палочка позвоночного животного.

У нее есть внутренний сегмент и наружный сегмент, соединенные шейкой. В области внутреннего сегмента палочка образует синапсы и выделяет медиатор, действующий на связанные с ней нейроны сетчатки. Медиатор выделяется, как и у других клеток, при деполяризации. Во внешнем сегменте имеются особые образования — диски, в мембрану которых встроены молекулы родопсина. Этот белок и явлнетсн непосредственным»приемником» света." При изучении палочек оказалось, что палочка может быть воабуждена всего одним фотоном света, т, е.

обладает 232 максимально вовможной чувствительностью. При поглотнении одного фотона МП палочки меняется примерно ва 1 мБ. Расчеты показывают, что для такого сдвига потенциала надо повлиять примерно на 1000 ионных каналов. Как же один фотон может повлиять на столько каналов? Было известно, что фотон, проникая в палочку, захватывается молекулой родопсина и меняет состояние этой Внутренний /таружиыи сегиент еегнеит тн '"~Т' Ватриееь~е наиалыт еанрыты х Вк Рис, 59. Работа палочек сетчатки: е — палочка в темноте, натриевые каналы наружного сегмента открыты, через ннх идет ток и еподсаживаетз калиевую батарейку, клетка деполяризуется и медиатор выделяется в синаптическую щель; б — палочка на свету, под действием света натриевые каналы закрываются, калиевая батарейка перестает шунтироваться и внутренний сегмент палочки гиперполяриауется, выделение медиатора ослабляется молекулы. Но единственная молекула нисколько не лучше одного фотона.

Оставалось совершенно непонятным, как эта молекула ухитряется изменить МП палочки, тем более, что диски с родопсином электрически не связаны с наружной мембраной клетки. Разгадка работы палочек в основном была найдена за последние несколько лет. Оказалось, что родопсин, поглотив квант света, приобретает на некоторое время свойства катализатора и успевает изменить несколько моле- кул специального белка, которые вызыва|от, в свою очередь, другио биохимические реакции. Таким образом, работа палочки объясняется возникновением цепной реакции, которая запускается при поглощении всего одного кванта света и приводит к появлению внутри палочки тысяч молекул вещества, способного влиять на ионные каналы изнутри клетки.

Что же делает этот внутриклеточный медиатор? Оказывается, мембрана внутреннего сегмента палочки достаточно обычна — стандартна по своим свойствам: она содержит К-каналы, создающие ПП. А вот мембрана нару>нного сегмента необычна: она содержит только Ха-каналы, В покое они открыты, и хотя их не очень много (тан что удельное сопротивление атой мембраны весьма высоко, порядка т МОм см'), этого достаточно, чтобы идущий через них ток снижал МП, деполяризуя палочку (см.

рис. 59, а). Так вот, внутриклеточный медиатор способен закрывать часть Ха-каналов, при этом сопротивление нагрузки растет и МП тоже нарастает, приближаясь к калиевому равновесному потенциалу (рис. 59, 6). В результате палочка при действии на нее света гиперполярнзуется. А теперь на минуту задумайтесь над тем, что вы только что узнали, и вы сильно удивитесь. Оказывается, паши фоторецепторы выделяют больше всего медиатора в темноте, а вот прн освещении они выделяют его меньше, и тем меньше, чем ярче свет (чем ярче свет, тем больше молекул родопскна зозбудится, тем больше внутриклеточного медиатора появится, тем больше Ха-каналов закроется, тем сильнее гиперполяризуется клетка, тем меньше будет выделяться медиатора).

Это удивительное открытие было сделано в 1968 г. Ю, А. Трифоновым из лаборатории А. Л. Вызова, когда о механизме работы палочек было известно еще мало. Итак, мы тут встретились еще с одним типом каналов— Ма-каналами, управляемыми изнутри клетки. Если мы сравним фоторецептор позвоночного и беспозвоночного я<квотного, то увидим, что в их работе очень много общего: имеется пигмент типа родопснна; сигнал от возбужденного пигмента передается к наружной мембране с помощью внутриклеточного медиатора; клетка не способна к генерации ПД.

Различие же состоит в том, что внутрвклеточпый медиатор действует у разных организмов на разные ионные каналы: у позвоночных он вызывает гиперполярнзацшо рецептора, а у беспозвоноч- 234 ных, как правило,— деполяризацню (хотя бывают и исключения). Например, у морского моллюска — гребешка — при освещении рецепторов дистальной сетчатки возникает их гиперполяризацнн, как у позвоночных, но механизм ее совершенно другой. У гребешка свет увеличивает проницаемость мембраны к ионам калия и МП сдвигается ближе к равновесному калиевому потенциалу. Однако знак изменения потенциала фоторецептора не слишком существен, его всегда можно изменить в ходе дальнейшей обработки.

Важно лишь, чтобы световой сигнал надежно преобразовывался в электрический. Давайте рассмотрим для примера дальнейшую судьбу возникшего электрического сигнала в зрительной системе уже знакомых нам усоногих раков*) (которыми так много аанимался Дарвин и у которых МП их фоторецепторов без помощи импульсов передается на расстонние до 3 см). У этих н~ивотных фоторецепторы при освещении деполяризуются и выделяют больше медиатора, но это не вызывает никакой реакцяи животного. Зато при затенении глаз рак принимает меры: убирает усики и т. д.

Как же это происходит? Дело в том, что медиатор фото- рецепторов усоногих раков тормозныи, он гиперполяризует следующую клетку нейронной цепи (она тоже безимпульсная), и она начинает выделять меньше медиатора, поэтому, когда свет становится ярче, никакой реакции не возникает. Наоборот, при аатенении фоторецептора ои выделяет меньше медиатора и перестает тормозить клетку второго порядка.

Тогда эта клетка деполяризуется и возбуждает свою клетку-мишень, в которой возникают импульсы. Клетка 2 в этой цепи называется И-клеткой, от слова «инвертирующая», так как ее основная роль — менять знак сигнала фоторецептора. Усоногий рак «) Раз уж мы тут снова вспомнили усоногих раков, то расска~ком, кстати, какой новый «подарок» опи сделали нейрофизиологам.

В 1987 г. у этих раков были открыты кальциевые ПД: по аксону некоторой клетки распространялся импульс, но основную роль в его генерации играли Са-каналы. Биологи, привыкшие, что ПД создастся )Ча-каналами, были сильно удивлены. Интересно, что сама клетка оказалась нейросекрсторной (есть такие клетки, аксоны которыхпрозодятимпульсы, а саыа клетка выделяет з кровь гоРмон). Вы знаете, что выделение медиатора или других секретов идет тогда, когда а клетку проникают ионы Са++; нойросокроторным клеткам, которые выделяют много гормона, нужно много Са-каналов. По-видимому, в нойросекраторвых клетках усоногих ранов плот- вость Са-каналоз оказалась высокой и в нх аксонах, и зти каналы оказались способными обеспечить проведение ПД.

имеет довольно примитивные глаза, да ему и немного надо; оп ведет прикрепленный образ жизни и ему достаточно знать, что приближается враг (на него падает тень)- У других животных система нейронов второго и третьего порядков устроена гораздо сложнее, В фоторецепторах рецепторный потенциал передается дальше злектротонически и влияет на количество выделя»ощегося медиатора. У позвоночных или усоногих раков и следующая клетка безымпульсная и только третий нейрон цепочки способен к генерации импульсов, бпоное слаба растянут сильно растянут Рецепторный потенциап Импульсиции, ибуи4аянмоееу Рис. ВО. Работа мышечного рецептора: а — рецепторное волокно в покое, рецепторный потенциал не возникает и импульсы в нервную систему не поступают; б — волокно слабо растлнуто, в «спирали» вохвикает рецепторный потенциал, в нервную систему идут импульсы; « — волокно сильно растянуто, величина рецепторного п«те»щиала и частота импульсов, идущих к поэту, воэрестшот А вот в рецепторе растяжения наших мышц ситуация совертпенно иная, Этот механорецептор представляет собой окончание нервного волокна, обвнвающееся спиралью вокруг мышечного волокна (рис.

60). При растяжении »гышцы витки спирали, образованные безмиелиновой частью волокна, отходят друг от друга и в ннх возникает Р"цепторный потенциал — деполяризация, обусловлен- 236 ная открыванием )1а-каналов, чувствительных к деформации мембраны; этот потенциал создает ток, идущий через перехват Ранвье того же волокна, и перехват генерирует импульсы. Чем сильнее растянута мышца, тем больше рецепторный потенциал и тем выше частота импульсации (рис. 60).

Характеристики

Список файлов книги