Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 50
Текст из файла (страница 50)
У этого механорецептора и преобразование внешнего воздействия в электрический сигнал, т. е. в рецепторный потенциал, и преобразование рецеиторного потенциала в импульсы реализуется участком одного аксона. Конечно,нам было бы интересно расскаэать об устройстве разных рецепторов разных ншвотных, ведь по своей конструкции и применениго они бывают весьма экзотическими; однако каждый такой рассказ в конце концов сводился бы к одному и тому же: как внешний сигнал преобразуется в рецепторный потенциал, который управляет выделением медиатора илн вызывает генерацию импульсов. Но об одном типе рецепторов мы все иге еще расскажем. Это электрорецептор е).
Его особенность состоит в том, что сигнал, на который надо реагировать, у>ко имеет электрическую природу. Что же делает этот рецептору Преобразует электрический сигнал в электрический7 Электрорецепторы. Как акулы испольэуют закон Ома и теорию вероятностей В г951 г. английский ученый Лиссман научал поведение рыбы гимнарха. Эта рыба обитает в мутной непрозрачной воде в озерах и болотах Африки и поэтому не всегда может для ориентации пользоваться зрением. Лиссман предположил, что эти рыбы, подобно летучим мышам, используют для ориентации эхолокацию. Удивительная способность летучих мышей летать в полной темноте, не натыкаясь на препятствия, была обнаружена очень давно, в 1793 г., т.
е. почти одновременно с открытием Гальвани. Это сделал Лаэаро Спалланцани «*) — профессор университета в Павии (того, где рабо- «) Подробные современные сведения об етом типе рецепторов читатель может найти в книге: Браге Р. Р., Ильинский О. Б. ччгзнология злектрорецепторов. — Лл Наука, $98гь ««) Этот замечательный исследователь открыл не только «вйдение ушаьпм. Он, например, внес большои вклад в открытие регенерации, ноказав, что пщсрпца заново отращивает отброшенный хвост, а тритон — отрезанную лапуч тал Вольта).
Однако экспериментальное доказательство того, что летучие мыши издают ультразвуки и ориентируются по их эху, было получено только в 1938 г. в Гарвардском университете в США, когда физики создали аппаратуру для регистрации ультразвука. Проверив ультраавуковую гипотезу ориентации гимнарха экспериментально, Лиссман отверг ее. Окаэалосье что гимнарх ориентируется как-то иначе. Изучая поведение гимнарха, Лнссман выяснил, что ата рыба обладает электрическим органом и в некрозрачной воде начинает генерировать разряды очень слабого тока.
Такойток не пригоден ни для защиты, ни для нападения. Тогда Лиссман предположил, что гимнарх должен обладать специальными органами для восприятия электрических полей— электросенсорной системой, Это была очень смелая гипотеаа. Ученые знали, что насекомые видят ультрафиолет, а многие животные слышат неслышимые для нас звуки. Но это было лишь некоторое расширение диапазона в восприятии сигналов, котпорые могут воспринимать и люди.
Лиссман допустил существование совершенно нового типа рецепторов. Ситуация осложнялась тем, что реакция рыб на слабые тони в это время была уже иавестной. Ее наблюдали еще в г917 г. Паркер и Ван Хайлер на сомике (все сомо- образные, видимо, обладают электрорецепторами). Однако эти авторы дали своим наблюдениям совсем другое объяснение. Они решили, что при пропускании тока через воду в ней меняется распределение ионов, и это влияет на вкус воды. Такая точка зрения казалась вполне правдоподобной: зачем придумывать какие-то новые органы, если результаты можно объяснить пакостными обычными органами вкуса.
Правда, этн ученые никак не докаэывали свою интерпретациео; они не поставили контрольного опыта. Если бы они перерезали нервы, идущие от органов вкуса, так чтобы вкусовые ощущения у рыбы исчеэли, то обнаружили бы, что реакция на ток сохраняется. Ограничившись словесным объяснением своих наблюдений, они прошли мимо большого открытия.
Лиссман же, напротив, придумали поставил множество разнообразных опытов и после десятилетней работы докааал свою гппотеау. Примерно 25 лет назад существование электрорецепторов было признано наукой. Электрорецепторы начали изучать, и вскоре опп были обнаруяеэны у многих морских н пресноводных рыб (акул, скатов, сомов и др.), а также у миног. Примерно 5 лет назад 238 такие рецепторы были открыты у амфибий (саламандр и аксолотля), а недавно — н у млекопитающих (утконосов). Где же располоягены электрорецепторы и как они устроены) В начале этой главы мы уже упоминали, что у рыб (и амфибий) есть механорецепторы боковой линии, расположенные вдоль туловища и на голове рыбы; онн воспринимают движение воды относительно животного.
Электро- рецепторы — это другой тип рецепторов боковой линии, Во время эмбрионального развития все рецепторы боковой линии развиваются из того же участка нервной системы, что и слуховые и вестибулярные рецепторы, Так что слуховые рецепторы летучих мышей и электрорецепторы рыб — близкие родственники, У разных рыб электрорецепторы имеют разную локализацию — они располагаются на голове,на плавниках, вдоль тела (иногда в несколько рядов), а также и разное строение. Часто электрорецепторные клетки образуют специализированные органы. Мы рассмотрим тут один из таких органов, встречающихся у акул и у скатов,— ампулу Лоренцини (этот орган был описан итальянским ученым Лоренцини в 1678 г.). Лоренцини думал, что ампулы — это железы, вырабатывающие слизь рыбы (хотя и не исключал других возможностей), Ампула Лорен- дини представляет собой подкожный канал, один конец которого открыт в наружную среду (его входное отверстие называют пброй), а другой оканчивается глухим расширением (ампулой); просвет канала заполнен желеобразной массой; электрорецепторные клетки выстилают в один Ряд»дно» ампулы.
Интересно (действительно, ирония судьбы), что Паркер, который впервые заметил, что рыбы реагируют на слабые электрические токи, изучал и ампулы Лоренцини, но приписал им совсем другие функции. Он обнаружил„ что, надавливая палочкой на наружный вход канала (»пору»), можно вызвать реакцию акулы (например, изменение частоты ударов сердца). Из таких опытов он сделал вывод, что ампула Лоренцини — это манометр для измерения глубины погружения рыбы, тем более, что по строению орган был похож на манометр. Но и на этот раэ янтерпретация Паркера оказалась ошибочной. Если акулу поместить в барокамеру и создать в ней повышенное давление (имитируя увеличение глубины погружения)„ то ампула Лоренцини на него не реагирует — и это можно предвидеть, не ставя экспеРимента: вода давит со всех сторон и никакого эффекта нет *).
А при давлении только на пору в желе, которое ее заполняет, возникает разность потенциалов,подобно тому как возникает разность потенциалов в пьезоэлектрическом кристалле (хотя физический механизм возникновения разности потенциалов в канале другой). Как же устроены ампулы Лоренциниг Оказалось, что все клетки эпителия, выстилающего канал, прочно соединены между собой особыми «плотными контактами», что обеспечивает высокое удельное сопротивление эпителия (порндка 6 МОм см'). Канал, покрытый такой хорошей изоляцией, проходит под кожей и может иметь длину в несколько десятков сантиметров. Напротив, ясене, заполняющее канал ампулы Лоренцини, имеет очень низкое удельное сопротивление (корядка 00 Ом см); это обеспечивается тем, что в просвет канала ионные насосы накачивают иного ионов К (концентрация К+ в канале заметно выше, чем в морской воде или в крови рыбы). Таким образом, канал электрического органа представляет собой отрезок хорошего кабеля с высоким сопротивлением изоляции н хорошо проводящей жилой.
«Дно» ампулы устилают в один слой несколько десятков тысяч электрорецепторных клеток, которые тоже плотно снлеены между собой. Получается, что рецепторная клетка одним концом смотрит внутрь канала, а на другом конце образует синапс, где выделяет возбуждающий медиатор, действующий на подходящее к ней окончание нервного волокна. К каждой ампуле подходят 10— 20 афферентных волокон и каждое дает много терминалой, идущих к рецепторам, так что в реаультате на каждое волокно действуют примерно 2 000 рецепторных клеток (обратите на это внимание — это важно!), Посмотрим теперь, что происходит с самими электрорецепторными клетками под действием электрического поля **). *) Заметим, что аабаение закона Паскаля (жидкости и гааы оказывают одинаковое давление ао всех направлениях) — частая причина разных ошибок.
Нам, например, неоднократно приходилось слышать от школьников, что раковины моллюсков, живущих на большой глубине, защищают их от давления воды; как будто вода давит только сверху на раковину, а отверстия а раковине, необходимые для питания и дыхания моллюска, тут ни при чем. аа) Мы расскажем только о рецепторах костистых рыб, у кото.