Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 51
Текст из файла (страница 51)
рых они возбуждаются током, атекающим а канал («плюсе батарейк ~ у поры>; у акул и спатоа работа рецепторов гораздо сложнее, 2Ю Если любую клетку поместить в электрическом ноле„ то в одной части мембраны знак ПП совпадет со анаком напряженности поля, а в другой окажется противоположным (рис. 61). Значит, на одной половине клетки МП возрастет (мембрана гиперполяризуется), а на другой, наоборот, сниаится (мембрана деполяризуется). Получается„ ил.++ к йпетна сне поля чс + +-~ й'летно о поле Рвс. 61, Декствке електрлческого поля пв клетку что всякая клетка «чувствует» электрические поля, т.
е. является электрорецептором. И понятно: ведь в атом случае отпадает проблема преобразования внешнего сигнала в естественный для клетки — электрический. Таким образом, электрорецепторные клетки работают очень просто: при надлехсащем знаке внешнего поля деполяризуется синавтическая мембрана этих клеток и этот сдвиг потенциала управляет выделением медиатора. Но тогда возникает вопрос: в чем особенности алектрорецецторных клеток? Может ли выполнять их функции любой неброн3 Чему служит особое устройство ампул Лоренциня1 Да, качественно, любой нейрон может считаться злектрорецептором, но если перейти к количественным оценкам„ ситуация меняется.
Естественные электрические поля очень слабы, и все ухищрения, которые использует природа в алектрочувствительных органах, направлены на то, чтобы, во-первых, поймать на синаптической мембране возможно большую разность потенциалов, и, во-вторых, обеспечить высокую чувствительность механизма выделения медиатора к изменению МП. Электрические органы акул и скатов обладают чрезвычайно высокой (можно сказать, фантастически высокой!) чувствительностью: Рыбы Реагируют на электрические по. ля напряженностью 0,1 мкВ/см! Так что проблема чувст- вительности решена в природе блестяще.
Как же достигаются такие результаты? Во-первых, обеспечению такой чувствительности способствует устройство ампулы Лоренцини. Коли наяряженность поля равна 0,1 мкВ!см, а длина канала ампулы равна 10 см, то на всю ампулу придется разность потенциалов в 1 мкВ. Практически все это напряжение будет падать на слое рецепторов, так как его сопротивление гораздо выше, чем сопротивление среды в канале. Акула тут прямо использует закон Ома: )г = г'А, так как ток, текущий в цепи, один и тот я<е, то падение напряжения больше там, где выше сопротивление. Таким образом, чем длиннее канал ампулы и чем ниже его сопротивление, тем ббльшая разность потенциалов подается на электрорецептор.
Во-вторых, закон Ома «применяют» и сами электро- рецепторы; разные участки их мембраны тоже ииеют разное сопротивление: синаптическая мембрана, где выделяется медиатор, имеет большое сопротивление, а противоположный участок мембраны — маленькое, так что и тут равность потенциалов распределяется возможно выгоднее, Что же касается чувствительности синаптической мембраны к сдвигам МП *), то она может объясняться разными причинами: высокой чувствительностью к сдвигу потенциала могут обладать Са-каналы этой мембраны либо сам механизм выброса медиатора. Очень интересный вариант объяснения высокой чувствительности выделения медиатора к сдвигам МП предложил А. Л. Бызов.
Его идея состоит в том, что в таких сннапсах ток, генерируемый постсинаптической мембраной, затекает в рецепторные клетки и способствует выделению медиатора; в результате возникает положятельная обратная связь: выделение медиатора вьшывает ПСП, прп этом через синапс течет ток, а это усиливает выделение медиатора. В ярннципе, такои механизм обязательно должен действовать. Но и в этом случае вопрос является количественным: насколько эффектпвныьг является такой механизм, чтобы играть какую-то функциональную рольг' В последнее время А. Л. Бызаву и его сотрудникам удалось получить убедительные экспериментальные данные, подтверждающие, что такой механизм действительно работает в фоторецепторах.
«) Такой же высокой чувствительностью к изменению МП обладают сккаптпческве обрааовапкя а некоторых других рецепторов (яапрпмер, клеткв оргапа слуха), где опа намного выше, чем, например, в вервяо-мышечном сяяапсе. Борьба с шумами Итак, за счет разных ухищрений с использованием закона Ома на мембране электрорецепторов создается сдвиг потенциала порядка 1 мкВ. Кааалось бы, что если чувствительность пресинаптической мембраны достаточно высока — а зто, как мы видели, действительно так и есть,— то все в порядке. Но мы не учли, что повышение чувствительности всякого прибора выаывает новую проблему (будь то технический прибор или рецепторная клетка) — проблему борьбы с шумами. Мы нааывали чувствительность электрорецептора, воспринимающего 1 мкВ, фантастической и теперь поясним, почему.
Дело в том, что эта величина гораадо ниже уровня шумов. В люб м проводнике носители аарядов (свободные электроны, ионы) участвуют в тепловом движении, т. е. хаотически движутся в разных направлениях. Иногда больше зарядов движется в одном направлении, чем в другом, а это означает, что в любом проводнике без всякого источника э. д. с. возникают токи.
Применительно к металлам эта проблема была рассмотрена еще в 1913 г. де-Гаазом и Лоренцем. Экспериментально тепловые шумы в проводниках были обнаружены в 1927 г. Джонсоном. В том же году Г. Пайквист дал детальную и общую теорию этого явления. Теория и эксперимент хорошо согласовывалисэп было показано, что интенсивность шума (средний квадрат напряжения) линейно зависит от величины сопротивления и от температуры проводника. Это е:тественно: чем больше сопротивление проводника, тем больше разность потенциалов, которая на нем появляется за счет случайно возникающих токов, а чем выше температура, тем больше скорость движения носителей зарядов. Таким образом, чем больше сопротивление проводника, тем ббльшие колебания потенциала возникают в нем под действием теплового движения зарядов. Л теперь вернемся к электрорецепторам.
Мы говорили, что для повышвния чувствительности в этом рецепторе выгодно иметь возможно более высокое сопротивление мембраны, чтобы на ней падала большая часть напряжения. И действительно, сопротивление мембраны, которая выделяет медиатор, у электрорецепторной клетки очень велико, порядка 10" Ом. Однако за все приходится платить: высокоо сопротивление этой мембраны ведет к усилению шумов. Колебание потенциала на мембране электрорецептора за счет тепловых шумов равно примерно 243 ЗО мкВ, т.
е. в ЗО раз больше, чем минимальный воспринимаемый сдвиг МП, ноаиикающий под действием внешнего воля! Получается, что дело обстоит так, как будто вы сидите в комнате, где разговаривают каждый о своем три десятка человек, и пытаетесь вести разговор с одним из пих. Если громкость всех шумов будет в 30 раз выше, чем громкость вашего голоса, то беседа будет, конечно, невозможна. Как же акула «слышит» такой разговор сквозь тепловые шумы? Не имеем ли мы дело с чудом? Конечно, пет. Мы просили вас обратить внимание на то, что на одно воспринимающее волокно действуют сипапсы примерно 2 000 электрорецепторов. Под действием тепловых шумов в мембране то из одного, то из другого синапса выделяется медиатор и аффрентное волокно даже в отсутствие злектрических полей впе рыбы все время импульсирует.
При яоявлепии внешнего сигнала все 2 000 клеток выделяют медиатор. В результате атого и усиливается внешний сигнал. Подождите, скакнет думающий читатель, ведь 2 000 клеток и шуметь должны сильнее!* Выходит, если продолжить аналогию с разговором в шумной комнате, что 100 человек легче перекричат трехтысячную толпу, чем один — тридцать? Но, оказывается, в действительности, как ии странно, так опо и есть. Наверно, каждый из пас пе раз сльппал, как сквозь бурю аплодисментов пробиваются ритмичные, все усиливающиеся хлопки.
Или сквозь рев трибун стадиона отчетливо слышны возгласы: «Молодцы! Мо-лед-цы!з, скапдируемые даже пе очень многочисленной группой болельщиков. Дело в том, что во всех этих случаях мы встречаемся с противоборством сигнала организованного, синхронного, с шумом, т.
е. сигналом хаотическим. Грубо говоря, возвращаясь к электрорецепторам,их реакции ка внешний сигнал синхронны и складываются, а из случайных тепловых шумов совпадает во времени только какая-то часть. Позтому амплитуда сигнала растет прямо пропорционально числу рецепторпых клеток, а амплитуда шума — значительно медленнее. Но позвольте, опять может вмешаться читатель, если шум в рецепторе всего в 30 раз сильнее сигнала, пе слишком' ли расточительпа природа? Зачем 2 000 рецепторов? Может, хватило бы и ста? Когда речь заход|ит о количественных проблемах, нужно считать, а значит нужна математика.