Беркинблит, Глаголева - Электричество в живых организмах (Квант) - 1988 (947484), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Чем дальше находится точка регистрации от места пропускаяин тока, тем медленнее нарастает в ней потенциал и тем меньшего конечного аначения он достигает. Э вЂ” Графики распределения потенциала вдоль по длине волокна в разные моменты времени (г„ з„ г„ г4) после включения постоянного тока. Распределение постепенно приблюкается к стационарному экспоненциалькоыу (г ос) гда в некоторой точке волокна будет достигнут стационарный потенциал, то скорость будет равна нулю, так как время достнткения стационарного уровня бесконечно. Поэтому для электротоннческой передачи сигналов Ходжкин и Раштои выбрали некоторое условное определение скорости.
На рис. 35, бкривая, отмеченная крестиками, представляет собой вдвое сжатую стационарную экспоненту. В нача 140 ле волокна потенциал не только больше по абсолютной величине, но он быстрее приближается к своему стационарному значению. Видно, что в начальной точке ар потенциал становится равным половине стационарного аначения раньше, чем в других точках волокна.
В точке а„находящейся на расстоянии ). от точки аю потенциал достигает половины стационарного значепил на 0,5 т позднее, чем в точке ар, в точке аю находя«цейся на расстоянии 2). от начала волокна, потенциал достигает половины стационарного аначения с запозданием в т по сравнению с точкой а«и т. д. Скоростью электротонической передачи сигнала считается та скорость, с которой распространяется достижение половины стационарного значения.
Определение это довольно сложное и кажется несколько искусственным. На самом же деле оно совершенно аамечательное. Во-первых, окааывается, что эта скорость постоянна на всем протяжении бесконечного кабеля (если выбрать не половину стационарного значения, а, например, одну треть, то скорость постоянной не будет).
Вовторых, она чреавычайно просто выражается через основные характеристики кабеля — ). и т, а именно п = 2Мт. (6.7) В-третьих, хотя эта скорость вводится для бесконечного кабеля, оказывается, что и в конечных волокнах, с которыми имеют дело биологи, средняя скорость передачи сигнала имеет тот же порядок величины. От чего зависит скорость нервного импульса3 Посмотрим теперь, как обстоит дело со скоростью при импульсной передаче. Хотя само понятие скорости тут уточнять не нуя.но, зависимость ее от свойств волокна более сложная: ведь, как вы анаете, движение ПД по волокну происходит в результате двух процессов: активного — возбуждения мембраны, и пассивной передачи электросигнала по еще невозбужденному участку волокна.
Кстественно поэтому, что скорость проведения импульса определяется как пассивными характеристиками волокна (). и т), так и активными, т. е. теми, которые влияют на развитие возбуждения. Понять характер этой зависимости в общем, «на пальцах», несложно. Ясно, прежде всего, что скорость импульса тем выше, чем больше скорость электротона, т.
е, от- ношение Мт. Чем выше эта скорость, тем дальше и быстрее распространяется сигнал по еще невозбужденному участку волокна, сохраняя надпороговое значение. Понятно также, как влияют на скорость сигнала активные характеристики волокна: фактор безопасности и скорость развития вовбуждения. Взгляните на рис. 36. А л Е Рис. 36. Зависимость скорости расяростраиения импульса от параметров нервного волокна: А — амплитуда нервного импульса, Уг — пороговый потенциал мембраны волокна, Π— точка волокна, которая воэбуднтся под действием импульса, находящегося в на- чале координат Чем больше фактор безопасностя, т.
е. чем больше амплитуда ПД и чем ниже порог возбуждения, тем на большем расстоянии потенциал возбужденной области способен активировать невозбужденное волокно. Чем быстрее раавивается возбуждение, тем меньше временная задержка при ретрансляции, тем выше и скорость проведения. Эти общие соображения легко использовать теперь, когда полностью известна вся картина распространения импульса и понятен механивм этого процесса.
Но этот механиам выяснен в реаультате огромного труда, взаимодействия гипотеа и эксперимента, удач и ошибок. Так, еще в 1907 г. С. Максвелл изучал зависимость скорости распространения ПД от температуры и показал, что при охлалтдении волокна на 10 'С скорость снижается примерно в 2,5 раза. Но истолкование этого реаультата долго было ошибочным: он считался аргументом в пользу диффузионной теории распространения нервного импульса: химическая реакция диффундирующего вещества может так сильно зависеть от температуры.
А сейчас мы понимаем, что температура влияет на скорость развития возбуждения, н опыты Максвелла легли «кирпичиком» в здание общей теории. 142 Среди многих ученых, внесших свой вклада постройку этого здания, следует отметить американского биолога Лилли. В 1914 г. он в своей работе привел вышеуказанные простые соображения о характере связи скорости проведения импульса по волокну с его пассивными характеристиками. Тем самым Лилли одним из первых укавал на сходство нерва и кабеля.
Позже оп придумал очень красивую модель процесса передачи возбуждения, Ксли в ааотную кислоту опустить железную проволоку, покрытую окисью, а затем поцарапать окись, то место повреждения окиси начинает распространяться вдоль проволоки, причем показано, что зто распространение происходит за счет местных токов (как и распространение ПД). Таким образом, проволока играет роль жилы кабеля, окись — его изоляции, азотная кислота — нарунсной среды, а распространение повреждения имитирует движение потенциала действия. Эта модель навела Лнлли впоследствии на замечательную идею о так называемом сальтаторном проведении, но об этом позже.
Работы Лилли и других исследователей стимулировали многочисленные экспериментальные проверки кабельной теории проведения, тем болев точные и содержательные, чем более развивалась техника эксперимента. В 1939 г. Ходжкин доказывал зависимость скорости импульса от сопротивления наружной среды. Ходжкин измерял скорость ПД в волокне, находящемся в большом объеме морской воды, и в волокне, которое вынуто из воды и покрыто только тонкой пленкой жидкости. Во втором случае скорость нервного импульса была ниже, как и следует из формулы *): (6.8) В 1947 г. Катц в более тщательных экспериментах уточяпл характер атой зависимости, определяя Х волокна в разных условиях и измеряя скорость потенциала действия в этом волокне. После того как научились менять ионный состав внутреннего содер'киного гигантского аксона кальмара, стало ') Это та же формула длл константы аатуханнн, по н (6.4).
Но лрн выводе формулы мы считали, что сопротнвленне наружной среды очень мало н нм мол~но пренебречь. Если зто сонротнвленне г, значимо, оно играет ту же роль, что н сопротнзленне протоплазмы н просто прибавляется к последнему. воаможным менять в формуле (6.8) не только ге, но и г;. Качественно влияние г, было показано в эффектной работе Кастильо и Мура. Эти исследователи вводили в гигантский аксон кальмара ((959 г.) вдоль его оси тончайшую серебряную проволочку, резко снижая сопротивление аксоплавмы. При этом они получили увеличение скорости проведения в сотни раз. В дальнейшем в оболочку выдавленного аксона вводили раствор К зЭОю сопротивление которого нинее сопротивления аксоплазмы, или раствор солей с сахаровой, сопротивление которого выше, чем сопротивление аксоплазмы.
При этом скорость нервного импульса менялась в соответствии с теорией. Проведение нервного нмпульса и модель Ходэккина — Хаксли Все эти результаты удалось объединить в целостную систему тогда, когда была соадана модель Ходжкина — Хаксли. Как зы помните (гл. 4), это система уравнений, описывающих поведение возбудимой мембраны, которые говорят о том, как меняется сопротивление мембраны, какие токи начинают течь через нее и как они меняются во времени, если в начальный момент времени в данной точке мембраны создан определенный потенциал. Разработав свою математическую модель возбуждения, Ходжкин и Хаксли добавили к четырем уравнениям атой модели кабельное уравнение Томсона. Решение этой системы уравнений, полученное на ЭВМ*), дало значение скорости проведения весьма близкое к найденному экспериментально.
В (959 г. Хаксли показал, что уравнения дают правильнуьо зависимость скорости импульса от температуры. При решении систем уравнений было выяснено, что имеются две устойчивые скорости распространения нервного импульса в нервном волокне, о которых до того никто не думал. Как часто бывает, уравнения оказались очень умными.
° ) Интересно, что еще в 1940 г. три америкалсккх теоретика пытались соадать единую теорию, объединяющую кабельные уравяеиия и мембранную теорию Бернштейна. Б этой работе было впервые показано, что снижение сопротивления мембраны при возбуждеиии важно для проведеиия ИД, и было сделано пророческоо замечаиие, что решающий успех а проблеме распространения нервного импульса будет достигнут с появлением вычислительных машин. Анализ показал, что только ббльшая скорость является устойчивой; это значит, что если исходно импульс двигался медленнее, то его скорость возрастет, а если быстрее, то снизится.
Вторая скорость оказалась неустойчивой: если импульс двигался медленнее, то он совсем исчезал, а если быстрее — разгонялся до устойчивой скорости. Эти два процесса совершенно аналогичны процессам горения ~высокая скорость) и тления (низкая, неустойчивая скорость) при распространении области высокой температуры по листу бумаги. В опытах меныпую неустойчивую скорость не наблюдали из-за ее неустойчивости. Но как можно в одном и том яге волокне иметь разные скорости? В каких условиях импульс будет разгоняться? Все это зависит от начальных условий. Если в начале возбудить очень маленький кусочек волокна, то импульс либо может вообще затухнуть (слишком велико внутреннее сопротивление генератора), либо начнет разгоняться, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
