Айала, Кайгер - Современная генетика - т.2 (947305), страница 79
Текст из файла (страница 79)
19.15. Длина венчика цветка у №сог!апа !вид!7!ога. Показано распределение долей осо- бей по классам для поколений Р, Äà . Для длины венчика характерна непрерывная изменчивость, однако цветы сгруппированы в классы, отличающиеся по этому признаку на 3 мм. Средние распределений в Г, и Г имеют значения, промежуточные между дву- мя родительскими линиями, однако в Г 30 л Ы 20 и 1О ш 0 Экспрессия генетического материала дисперсия выше, Из распределения потом- ства в Г видно, что часть наблюдаемой в Гз изменчивости является генетической, поскольку растения Г, имеющие различную длину венчика, дают в Г потомков с раз- личным распределением данного признака. Средняя длина венчика у иих приблизи- тельно соответствует длине венчика растений Г,, от которых они получены.
353 !9. Количественные признаки Белыс Негры 0,35 0,40 0,45 0,50 0,15 0,20 0,25 0,30 Белые х Негры 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40 0,45 0,50 — — — — ! 2 г»н гена гена гена Г1 Х Г! (Гз) — — -3 4 0 15 сравнению с межгрупповыми различиями. Дети от браков между неграми и белыми имеют промежуточный цвет кожи; от браков между представителями Г, и от их брака с неграми или белыми рождаются дети, цвет кожи которых варьирует в широких пределах. Распределение по цвету кожи в Г, и у потомков от обратных скрещиваний приблизительно соответствует ожидаемому, если предположить, что разница в цвете кожи между неграми и белыми определяется тремя или четырьмя парами генов, каждый из которых вносит в проявление признака равный вклад (рис. 19.16).
Генетическая и средовая изменчивость Чтобы охарактеризовать вклад наследственности и внешней среды в проявление количественных признаков, Фрэнсис Гальтон (1822 — !911) использовал термины «природа» (на!иге) и «воспитание» (пиг!иге). Обычно присутствуют оба типа влияния-и генетическое, и средовое. Хорошо откормленная мышь будет крупнее голодающей; коэффициент умственного развития (1О) будет выше у человека, получившего хорошее образование, по сравнению с человеком, выросшим в плохих условиях. Однако изменчивость между особями может быть также обусловлена 0,20 0,25 0,30 Коэффициент отражения красного Рис.
!9.16. Распределение цвета кожи у негров и людей белой расы. Цвет кожи оценивали по величине огражения света с длиной волны 685 нм, Кривые Г, представляют собой теоретически ожидаемые на основе различных предположений о числе генов, опрелеляюших различие в цвете кожи между 0,35 0,40 0,45 свегас ллнной волны 685 нм неграми н белыми. Исследование потомства Гз выявляет распределения, сходные с рас- пределениями, полученными на основе пред- положения об участии трех иля четырех пар генов. 1 По Ваатег Н'.Г., Сага!!1-бзагза Г 1, (1976).
Сгепе!кз, Его!пбоп апд Мап, Ггеетап, Кап Ггапснсо.1 Экспрессия генетического материала генетическими различиями. Представляет интерес, а также практическое значение (например, для селекции растений и животных) отделить генетическое влияние на количественные признаки от средового. Мы можем задаться вопросом: возможно ли установить, в какой степени данный признак определяется генотипом, а в какой внешней средой? Размышление над этим вопросом приводит нас к выводу о том, что он неправильно сформулирован.
Развитие любого признака полностью определяется и генотипом, и условиями внешней среды. Чтобы организм мог развиваться, он должен иметь какой-либо генотип-генетический состав зиготы;однако его развитие может происходить только в какой-либо среде. Невозможно измерить 1О человека, который никогда не соприкасался ни с какой окружающей средой; такие люди просто не существуют. Вопрос о сравнительной роли наследственности и среды (проблема «природы» и «воспитания») можно правильно задать следующим образом: в какой степени изменчивость между особями по данному количественному признаку обусловлена генетической изменчивостью (т.е. генетическими различиями между особями), а в какой степени она обусловлена средовой изменчивостью (различиями во внешней среде)? Вскоре станет ясно, почему важно понимать, что именно на этот вопрос, а не на вопрос, сформулированный выше, отвечают генетики, исследуя относительный вклад наследственности и окружающей среды.
Часть фенотипической изменчивости признака, обусловленная генетическими различиями, измеряется наследуемостью этого признака, понятие о которой ввел американский генетик Джей Лаш. Будем использовать следующие обозначения: Н вЂ” наследуемость; )гт — общая фенотипическая изменчивость, наблюдаемая по данному признаку; $'о †до фенотипической изменчивости, обусловленная генетическими различиями между особями; Ив-доля фенотипической изменчивости, обусловленная различиями в условиях внешней среды, в которой развивались особи. Тогда Рт= $Ъ+ Рв и по опРеделению генетическая дисперсия наследуемость фенотипическая дисперсия )гц )гц Н= — = Рт ~Ъ + ив Измерение обшей фенотипической дисперсии группы особей обычно не является трудной задачей (сначала вычисляется среднее значение величины признака, затем получают и возводят в квадрат разности между каждым значением и средней; средняя квадратов разностей и есть дисперсия-см.
црнложение П.111). Однако разделение общей дисперсии на генотипическую и средовую компоненты — непростая задача. Для этой цели генетики используют целый ряд методов, которые здесь рассматриваться не будут. Обоснования близнецового метода и метода массового отбора представлены в дополнениях 19.! и 19.2. Здесь мы используем данные Иста по длине цветка для иллюстрации понятия наследуемости. 355 19. Количественные признаки Разновидности Мюосйта 1опд(7)ого, которые использовал Ист, были гомозиготными. Следовательно, дисперсия внутри каждой родительской группы является только средовой. Дисперсия потомства Р, также целиком средовая; все особи Р, генетически идентичны (хотя и не гомозиготны), поскольку идентичны гаметы, производимые каждой родительской линией.
Средняя дисперсия в каждой из родительских разновидностей и в Р, равнялась 8,76, что является оценкой средовой дисперсии ()'н) в условиях среды, в которых проводился эксперимент. Таким образом, (гв= 8,76. Гены, унаследованные от родительских линий, в Гх расщепляются. Следовательно, величина фенотипической дисперсии в Рз состоит из величин генетической и средовой дисперсий.
Общая фенотипическая дисперсия ()гт) потомства Рг составляет 40,96, т.е. )гт=40,96. Поскольку 1 т= (гО+ 1 е* $0= 1'т )ли= 40,96 8 76 = 3220 отсюда наследуемость длины цветка в эксперименте Иста )го 32,20 Н= = ' =0,79. 1'т 40 96 Однако было бы неверным считать, что длина цветка у д(. (опд(()ога на 79;г определяется генами и на 21;,' — средой. Необходимо еще раз подчеркнуть уже сказанное ранее: наследуемость измеряет не степень, в которой признак определяется генами, а долю фенотипической изменчивости между особями, которая обусловлена генетической изменчивостью. Необходимо отметить, что взаимодействия между генами (доминирование между аллелями одного локуса или эпистаз между аллелями разных локусов) оказывают влияние на оценки наследуемости, поскольку эти взаимодействия неаддитивны.
В более специализированных книгах обсуждается, каким образом учитывать подобные генетические взаимодействия. Существует, однако, другой тип взаимодействий, влияющих на оценки наследуемости, который очень важен для понимания смысла этих оценок, а именно взаимодействие между генами и средой. Оценки наследуемости справедливы только для тех определенных условий среды, в которых они были получены.
В других условиях среды они могут быть совершенно другими. Рассмотрим, к примеру, эксперимент, проиллюстрированный на рис. 2.17. В нормальных условиях среды, используемых для селекции «умных» и «глупых» крыс, генетические различия между двумя линиями приводят к значительным фенотипическим различиям: «умные» крысы находят путь в лабиринте лучьпе, чем «глупые». Однако разница между линиями исчезает, если крыс выращивать в плохих условиях среды.
Этот пример показывает, что генетические различия между линиями в неблагоприятных условиях среды не выражаются как фенотипические, следовательно, наследуемость «сообразительности» выше в нормальной среде по сравнению с неблагоприятной. Дополнительные примерьц показывающие, что оценки наследуемости справедливы только для тех условий среды, в которых они были получены, приведены в следующем разделе. Несмотря на их ограниченное значение, оценки наследуемости нахо- 356 Экспрессия генетического материала Таблица 19.6.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
