Айала, Кайгер - Современная генетика - т.2 (947305), страница 76
Текст из файла (страница 76)
Кодичесшвенные признаки Тнблннн 19.2. Наследование пятнистой окраски у мышей Линни Число особей, у которых белое пятно нл спине занимает следующий процент площади: 5 10 35 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 «Минус» 7 89 35 2 1 «Плюс» 1 9 29 134 «Минус» х «плюс», Рз 1 1 4 3 3 10 7 9 9 7 1 1 «Минус» х «плюс», Рз 1 2 6 15 1О 12 14 19 27 29 28 19 34 21 14 2 3 2 Рз х «плюс» 5 16 33 24 15 1О 9 12 целиком белыми (с высоким уровнем проявления признака, или «плюс»- линии), Результаты скрещивания между «плюс»-линией и «минус»-линией приведены в табл. 19.2.
Рз и Р имеют промежуточные по сравнению с родительскими значения признаха, причем изменчивость Р выше, чем Ры В потомстве от обратного скрещивания Рз с особями из «плюс»-линии, родительский тип, соответствующий «плюс»-линии, встречается приблизительно с ожидаемой частотой (между 11'18 и 11'1б), если предположить, что на проявление белых пятен влияют три или четыре несцепленных гена-модификатора. Энигматический ген — это ген, который подавляет фенотипическое проявление гена другого локуса. Эпистаз аналогичен доминированию, так как в обоих случаях один ген подавляет проявление другого: в одном покусе при доминировании, в разных покусах-при эпистазе.
У кур есть ген 1, который проявляет эпистаз по отношению к гену окраски С. Особи, несущие доминантный аллель 1, будут иметь белое оперение даже в том случае, если они также несут доминантный аллель С. Таким образом, причиной белой окраски оперения может являться наличие либо рецессивного гена окраски с в гомозиготном состоянии (генотип сс), либо доминантного аллеля 1 (генотип 11 или П) зпистатического покуса (рис, 19.4). Куры породы Леггорн имеют белое оперение, поскольку их генотип — ПСС. Куры породы Виандот имеют белое оперение, так как их генотип — йсс.
Потомки Р, от скрещивания Леггорн х Виандот имеют генотип 1зСс и такое же белое оперение (благодаря присутствию Генотип по локуоу1 Инпн Л я Гянопзп но покусу С Се СС Рнс. 19.4. Эпнстаз у кур. Наличие окраски перьев связано с присутствием доминантного аллеля С, однако это условие не я»ляется достаточным. Признак окраски подавляется у особей, несущих домннантный аллель эпнстатнческого локуса 1. 34О Мужские гхмеги Женские гаметм доминантного гена х').
Однако потомство Г состоит из белых и цветных особей в сооттхошении 13:3 (рис. 19.5). Это соотношение отклоняется от соотношения 9: 3: 3: 1 ((два доминантных аллеля):(доминвнтный аллель в одном локусе):(доминантный аллель в другом покусе):(два рецессивных аллеля)1, ожидаемого в г г от скрещивания особей, гомозиготных по различным аллелям двух покусов разных хромосом.
Однако стандартное расщепление происходит, когда два покуса влияют на разные признаки; когда же оба покуса оказывают действие на один и тот же признак, следует ожидать других соотношений. В скрещивании, показанном на рис. 19.5, особи, имеющие два доминантных аллеля в двух покусах (9/16), один доминантный аллель в локусе ! (3/16) н рецессивные по обоим покусам (11'16), все имеют белое оперение; окрашенное оперение имеют только особи (3/!6), несущие доминантный аллель покуса С, но гомозиготные по рецесснвному аллелю другого локуса (й). Отсюда возникает расщепление 13:3. Скрещнвание между двумя растениями гороха„имеющнмн белые цветы и являющимися Рис. 19.5. Соотношение 13:3, полученное в Г от скрещивания двух различных линий кур белого цвета.
Получен- ное расщепление обус- ловде~о взаимодей- ствием между геном окраски С и эпнстати- ческим по отношению к нему геном Е Если бы эти гены были сцеплены, частота ро- дительских алдельных комбинаций была бы выше, чем частота ре- комбинантвых ком- бинаций. Соответствен- ио изменилось бы н соотношение феноти- пов в Ры Экспрессия генетического материала 341 19. Количеспменные признаки Рнс. 19.6. Соотношение 9:7, полученное в Р от скрещивания между двумя растениями гороха, нмеюшнмн белые цветы. Для появления цветов пурпурной окраски необходимо присутствие доминантного аллеля Р, однако пурпурный цвет не проявляется у растеннй, гомознготных ло рецесснвному аллелю зпнстатического локуса С (два этих гена несцеплены]. Женские геметы Мужские геметы двойными гомозиготами, дает в г расщепление 9:7 (рис. 19.б). Возможны и другие соотношения; они зависят от типа взаимодействия аллелей двух локусов.
Плей отропия В предыдущем разделе мы рассматривали взаимодействия между покусами, влияющими на один признак. Обратная ситуация, когда один ген оказывает влияние на несколько признаков, называется лгтейотролией. Мендель отмечал, что один нз изучаемых им генов воздействовал одновременно на окраску цветов (белая или красная), окраску семян 1серая илн коричневая) и окраску пазух листьев (наличие или отсутствие красноватых пятен) (рис. 19.7). Дрозофилы, гомозиготные по аллелю ед, имеют зачаточные крылья. Это основное фенотипическое проявление данного гена. Однако такие Экспрессия генетического материала 342 Ряс.
19.7. Плсйотропня н одном нз экспериментов Менделя с горохом. Ген, определяющий окраску цветка, оказывает нлннннс также на окраску семян и пазух листьев, н оболочки семян н оболочки ссмян мухи отличаются от мух дикого типа и по многим другим признакам: у них изменены жужжальца, одна из пар дорзальных шетинок расположена вертикально, а не горизонтально, несколько изменены репродуктивные органы, снижена продолжительность жизни и плодовитость и т.д. Примером плейотропного гена у человека служит рецессивный ген, определяющий фенилкетонурию — болезнь, приводящую к серьезным умственным нарушениям.
Люди, гомозиготные по этому гену и не подвергавшиеся лечению, отличаются от нормальных по уровню содержания фенилаланина в крови, по коэффициенту умственного развития (1Я), размеру головы, цвету волос (рис. 19.8). На примере фенилкетонурин можно проследить влияние внешней среды на экспрессивность гена. У новорожденных это заболевание выявляется с помощью простого биохимического теста; в настоящее время скрининг новорожденных на фенилкетонурию в США и Великобритании является стандартной процедурой.
Больные дети, которые с рождения находятся на диете с пониженным содержанием фенилаланина, становятся практически здоровыми людьми. В гл. 1О мы рассматривали гипотезу «один ген — один полипептид». На уровне первичного действия гена каждый ген имеет единственную функцию: кодирование одного полипептида. Плейотропный эффект, таким образом, является отражением интегрированности процессов развития, в которых продукт одного биохимического пути может в конечном итоге оказывать влияние на множество путей развития.
В примере с феннлкетонурией нормальный ген кодирует фермент, синтезирующий тирозин нз фенилаланина. У страдающих фенилкетонурией этого фермента нет, поэтому у них фенилаланин накапливается в крови. В результате происходит нарушение развития мозга, что приводит к уменьшению размеров головы и снижению 1Я. Кроме того, из тирозина образуется З4З 19.
Количественные признаки 150 100 50 20 Умственное развитие ( и) по шкале Бине) 380 350 330 310 290 270 1 2 3 4 5 б 7 8 цвет волос (в условных едннипах отражения) пигмент волос; светлый цвет волос у больных фенилктонурией обусло- влен тем, что их организм неспособен синтезировать тирозин из фенилаланина. Непрерывная изменчивость У организмов одного и того же вида сугцествует два вида изменчивости. Для некоторых признаков характерна дискретная, или прерывистая, изменчивость: по таким признакам особи разделяются на несколько ясно различимых групп.
К этим признакам относятся признаки, изученные Менделем, а также многие другие, рассмотренные в этой книге: А, В, АВ и О группы крови у человека, нормальные или зачаточные крылья и белые или красные глаза у дрозофилы, красная или белая окраска цветов львиного зева, способность или неспособность сальмонелл синтезировать индол. Однако для других признаков характерна непрерывная изменчивость: зги признаки более или менее непрерывно изменяются в некотором диапазоне.
Рост большинства людей колеблется между !45 и 185 см; и хотя всю популяцию можно разбить на классы, отличающиеся, например, на 5 см, существуют люди н с промежуточными значениями роста. Самки дрозо- Рис. 19.8. Плейотропия гена, определюощего феиилкетонурию у че- ловека. Один и тот же ген оказывает влияние нв несколько фсноти- пических признаков. В каждом сдучве левая кривая отражает из- менчивость здоровых людей, в правая — из- менчивость людей, страдающих фенилке- тонурией. (Из Возжег )г'. Е., Сасай)-3)огаа 7, Б. !976, Оепсйса, Еуо!ийоп нпс) Мвп, Ггеетвп, Бвп Ггвпсйсо, р.
441.) 0 5 10 !5 20 30 40 Относительное содержание феннлаланина в крови размер головы — длина ь вырина (с поправкой на пол) Экспрессия генетического мшпериала 40 30 л е 20 0 140 145 150 155 160 165 170 175 180 185 Рост, сы Рис. 19.9 Распределение по росту му- жчин-нтальянцеа л1-летнего возраста. Исследованные мужчины были разде- лены на классы, различающиеся по росту на 5 сы. Средний рост был ра- вен 163,7 см. для мужчин 1874 г. Ро- ждения н 166,1 сы дяя мужчин 1916 г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
