Айала, Кайгер - Современная генетика - т.2 (947305), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Примеры наследуемости некоторых признаков у различных организмов гвеличнна наследуемости определена различными методами) Наснедуемость Признак Число белых пятен у коров фризская породы Убойный вес крупного рогатого скота Высота растений у кукурузы Длина корнеплода у редиса Вес яиц у кур Толщина жирового слоя на спине у свиней Вес настрига с овец Реакция яичников крыс на гонадотропные гормоны Удойность коров Урожайность кукурузы Яйценоскость кур Число отложенных янц у Югоюрййа Длина початка у кукурузы Величина помета у мышей 0,95 0,85 0,70 0,65 0,60 0,55 0,40 0,35 0,30 0,25 0,20 0,20 О,!7 , 0,15 дят очень широкое применение в селекции растений и животных, поскольку они отражают степень ответа на искусственный отбор по хозяйственно ценным признакам. Оценки наследуемостн также дают представление о роли, которую играют генетические различия в определении фенотнпической изменчивости у организмов, живущих в одной и той же среде.
Некоторые оценки приспособленности для различных количественных признаков у растений и животных приведены в табл. 19.6, а для человека — в табл. !9.7, Конечно, эти оценки могут быть другими, если проводить их определение в других условиях среды. Таблица 19.7. Наследуемость некоторых признаков человека, определенная близнецовым методом Признак Наследуемость Телосложение Рост в положении сцдя Вес Головной индекс Ментальный возраст по Бине 1О по Бине 111 по Отису Вербачьные способности Арифметические способности Способности к естественным наукам Способности к истории и литературе Орфографические способности Скорость постукивания ногой 0,81 0,76 0,78 0,75 0,65 0,68 0,80 0,68 0,12 0,34 0,45 0,53 0,50 19. Количественные признаки 357 Один из способов опенки величины наследуемостн-это измерение фактической дисперсии в группах родственных особей с известной степенью родства, например близнецов, сибсов, двоюродных братьев и сестер, Существует два вида близнецов: идентичные и неидентичные.
Идентичные, илн монозиготные, близнецы происходят от одной зиготы, которая в раннем эмбриогенезе делится надвое и развивается в двух генетически идентичных особей. Неидентичные, или дизиготные, близнецы происходят от двух разных зигот, т. е. двух яйцсклеток, оплодотворенных двумя спсрмиями. Генетическое родство между иеидентичными близнецами такое же, как между обычными сибсами, поскольку в обоих случаях зиготы образуются из разных яйцеклеток одной матери и разных спермиев олного отца. Неилентичные близнецы, как и сибсы, имеют в среднем половину общих генов (для каждого гена, полученного сибсом от матери, вероятность, что другой сибс получит тот же ген, равна 1,'2; то же самое справедливо для отцовских генов). Идентичные близнецы всегда бывают одного пола; неидентичные близнецы мо1ут быть самками, самцами или самцом и самкой (в соотношении 1:2:1).
При определении наследуемости группы идентичных близнецов одного пола сравниваются с группами неидентичных близнецов того же пола. Пусть Ч,— фенотипическая дисперсия между монозиготными близнецами, а Ч,-фенотипическая дисперсия между дизиготными близнецами. Поскольку монозиготные близнецы генетически иденгичны, их дисперсия является полностью средовой: Ч; =Ч Дисперсия между неидентичными близнецами является частично средовой, частично генетической. Однако, поскольку половина генов у них общая, их дисперсия равна 1/2 дисперсии неродственных особей: Ч, = ') Чз+ Чк. Таким образом, разность между фенотипическими дисперсиями неидентичных и идентичных близнецов оценивает 1/2 генетической дисперсии: Ч~ — Ч~ =')гЧо + Че — Чв = ')г Чо. Эта величина, умноженная на 2 и деленная на общую фенотипическую дисперсию, дает оценку наследуемости: 2(Ч, — Ч) 2('~,Чо) Чо ЧТ ЧТ ЧТ Тем не менее здесь существуют некоторые трудности.
Предполагается, что для идентичных н неидентичных близнецов средовая дисперсия одинакова, так как в обоих случаях близнецы рождаюзся одновременно, они одного пола, живу~ вместе, ходят в одну школу и т.д. Однако существует возможность того, что в условиях жизни ицентичных близнецов больше общего, чем у неидентичных, именно потому, что идентичные близнецы ближе генетически и вследствие этого одинаково реагируют на условия среды. Другая трудность состоит в том, что близнецы растут в более сходных условиях внешней среды, чем дети, не являющиеся родственниками, поскольку близнецы живут в одной семье, имеют одинаковое культурное окружение и т.д.
Эту трудность, также как н проблему, обсуждающуюся в предыдущем разделе, можно в значительной степени преодолеть, изучая близнепов, усыновленных разными семьями. Хотя число таких случаев и ограничено, многие из них были изучены генетически. В определении величины наследуемости существуют и другие трудности. Здесь мы не будем их касаться, поскольку цель данного обсуждения †рассмотре основы методологии определения наследуемости близнецовым методом.
358 фМЙ1(()(:.ли,,",зг Селекционеры улучшают домашних животных и культурные растения путем массовой селекции, которая является одной из форм искусственного отбора. Этот метод заключается просто в том, что новое поколение получают от особей, наилучших в отношении селектнруемого признака. У крупного рогатого скота для размножения используют наиболее удойных коров; в селекции скаковых лошадей потомство получают от самых резвых из ннх; фермеры оставляют на семена зерна растений пшеницы, имеющих наибольшую урожайность, и т.д.
Искусственный отбор практикуется уже более 10000 лет. Если фенотипическая изменчивость частично обусловлена генетическими различиями между особями, путем массовой селекции можно добиться улучшения генетических характеристик сорта или породы. Предположим, что рассматриваемый нами признак имеет нормальное распределение, что часто справедливо для количественных признаков. В качестве иллюстрации рассмотрим длину цветка у Мыогйзла !олйзУ)ога (рис. 19.5). Введем два следующих параметра: селекционный дифференциал, т.е.
разность между сред- Среднее значение в родительско поколении Среднее значение у потомства ~ отобрвлиых родителей 6 Н =о Н 6 1 и з Н= — -1 6 О Рис. 19,17. Селекциовцый ляффереицяал ((з) я селекционный сдвиг (6). Деление величины селекционного сдвига вв селекциовный дифференциал дает оценку цвследуемости (Н) в экспериментах по искусственному отоору. Экслрессия генетического материала ней величиной признака у особей, отбираемых в качестве родителей, и средней величиной признака в популяции и селекционный сдвиг, т.е. разность между средней в потомстве отобранных родителей и средней в родительском поколении (рис. 19.17). Если изменчивость целиком обусловлена влиянием окружающей среды, распределение потомков, полученных от отобранных родителей, будет идентично соответствующему распределению в родительской популяции (рис.
1917, слева). Такую картину наблюдал Иоганнсеи, скрещивая семена гороха различного размера из одной и той же инбредной линии (табл. !9.3). С другой стороны, если фенотипическая изменчивость целиком обусловлена генетическими причинами, среднее значение признака в потомстве будет равно средней у отбираемых родителей (рис. 19.17, середина). К этому случаю относится наеледование окраски зерен у пшеницы (рис. 19.13).
В наиболее часто встречающемся случае изменчивость обусловлена отчасти средовыми, отчасти генетическими причинами. В этом случае будет наблюдаться селекционный сдвиг, однако средняя величина признака в по- Среднее значение у родителей, отобранных ддя производства счедугошего поколения 19.
Количественные признаки Н = — = — * = 0,54. 6 2,6 0 4,8 Наследуемость в различных популяциях Наследуемость — это характеристика, зависящая от популяции. Она является не мерой какого-либо неизменного свойства организма, а только мерой относительного вклада генетических и средовых различий в фенотипическую изменчивость. Если генетическая изменчивость или средовая изменчивость меняются, оценка наследуемости также изменяется.
Следовательно, измерение наследуемости в группе организмов в различных условиях среды или в двух различных популяциях и находящихся в одинаковых условиях среды, скорее всего, приведет к разным результатам. Хотя эти положения уже упоминались выше, здесь мы рассмотрим их более подробно, во-первых, из-за их фундаментального значения и, во-вторых, для понимания концепции наследуемости, поскольку они имеют отношение к усиленно обсуждаемому вопросу о генетической природе межрасовых различий коэффициента умственного развития (1О) у человека.
Рассмотрим следующие «мысленные эксперименты» с растением Ровен«11(а д!апс(и(оза (рис. 2.16). Это растение воспроизводится черенкованием, что дает возможность получать группы генетически идентичных особей, полученных из частей одного и того же растения. Экспери.мент 1. Разрежем одно растение на несколько частей и высадим их на склон холма, где растения находятся в совершенно различных условиях относительно качества почвы, освещенности, влажности и т.д. Измерим фенотипическую изменчивость какого-либо признака, например общий вес (биомассу) каждого растения.
Поскольку все растения генетически идентичны, вся изменчивость является средовой. Наследуемость признака, измеренная у этих растений, равна поэтому нулю. Эксперимент 2. Соберем растения в разных местностях, чтобы они были генетически гетерогенными. Посадим маленький черенок каждого растения на экспериментальном участке, Обеспечим каждое растение оптимальными условиями произрастания в отношении почвы, удобрения, влажности, освещенности и т.п. Проследим за тем, чтобы все растения получали одинаковый уход. Теперь определим у этих растений наследуемость того же признака, что и в эксперименте 1. Вероят««о, мы томстве ~дет ниде чры3( отбираемь«х ре)э дителей. 'Йаследуем«лесть" можно ' оценитм как отн(й(й(ивй "сеМкц«г(пзйофбесд(«вт«4 й «ьз лекционному дифференциалу.
Пусть 6 — селекционный сдвиг, а 0 — селекционный дифференциал, тогда Н= —. 6 0 Например, число абдоминальных шетинок в одной из линий 0гозорЫа те)аподазеег равно 38. Мух со средним числом щетинок, равным 42,8, скрестили для получения следующего поколения; кс(«едовательно, 0 = 42,8 — 38 = 4,8. Среднее число щетинок в потомстве ото' б(5йн«(ь4х 'в«ух«было ь40,6; отсюда 6 = =40,6 — 38 — 2,6. Наследуемость оценивается как Эта оценка хорошо согласуется с оценкой Н = 0,52, полученной в независимом эксперименте, где полусибсы (имеющие !/4 общих генов) сравнивались с сибсами (которые имеют !12 общих генов). 360 Экспрессия генетического материала получим очень высокую величину, скажем 0,95, что и следовало ожидать, поскольку растения очень гетерогенны генетически, а условия среды совершенно однородны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
