Айала, Кайгер - Современная генетика - т.2 (947305), страница 77
Текст из файла (страница 77)
рождения, Каждая выборка включала более 200000 человек. Несколько человек были исключены нз рассмотрения, поскольку нх рост выходил за пределы, приведенные на ланном рисунке (Из Водтег И'.Р., СасаИЬЯогга !.. Г... 1976. Сене!!сч, Ечо1шюн анд Ман, Ргсешап, Ваа Ргаас!асс, р. 438.) филы откладывают от нескольких штук до нескольких сотен янц; в початках кукурузы может быть от нескольких семян до сотни.
Признаки, проявляющие непрерывную изменчивость, иногда называют количественными, или метрическими, поскольку разнипа между особями по этим признакам невелика и требует точных измерений; в отличие от качественных признаков разница между некоторыми велика и видна просто при наблюдении. Одной из особенностей количественных признаков является то, что распределение их численных значений представляет собой колоколообразную кривую, называемую нормальным распределением (рис. !99 и !9.!О). Некоторые интересные особенности нормального распределения обсуждаются в приложении А.
В начале ХХ в. перед генетиками встал вопрос, имеет ли количественная изменчивость наследственную природу, и если имеет, то наследуется ли она согласно законам Менделя. Этот вопрос был вскоре решен — количественная изменчивость обусловлена отчасти влиянием внешней среды, а отчасти генетичесхими различиями, которые наследуются подобно другим генам. В 1903 г. датский генетик Вильгельм Иоганнсен показал, что непрерывная изменчивость имеет частично средовую, частично генетическую природу (впоследствии он ввел понятия фенотипа и генотипа). В 1906 г. математик Джордж Удни Юл высказал предположение, что количественная изменчивость обусловлена действием нескольких покусов, каждый из которых имеет небольшой эффект.
Это предположение было через несколько лет экспериментально подтверждено двумя генетиками: шведом Германом Нильсоном-Эле и американцем М. Истом. Иоганнсен обнаружил, что вес фасоли (Рназео(из си!дней) в коммерческой партии семян варьирует от «легкого» (150 мг) до «тяжелого» (900 мг). Путем самоопыления на протяжении нескольких поколений он 19. Количественные признаки 345 Рнс. !930, Распределе- ние длины початков у сорта кукурузы, имеющего длинные по- чатки. Это распределе- ние, как н распределе- ние, приведенное на рис.
19.9., является приближенно колоко- лообразным; с на- ибольшей частотой встречаются средние значения, а у обоих краев распределения наблюдается падение частот. 27 н 21 О й 18 15 о и 12 0 13 14 !5 16 17 18 19 20 2! длина початка (см) вывел несколько высокогомозиготных линий фасоли. Затем он высаживал семена различного веса, принадлежащие одной линии, и взвешивал семена, полученные от каждого растения.
Несмотря на разницу размеров высаженных семян, средний вес бобов у всех растений-потомков был одинаковым !табл. 19.3). Например, средний вес бобов, полученных от семян, весящих 575 мг, был равен 458 мг, что не намного отличается от 445 мг — среднего веса бобов, полученных от семян, весящих только 275 мг. Таким образом, Иогаинсен показал, что изменчивость по весу бобов одного растения обусловлена влиянием среды — как и должно было быть, поскольку каждая линия была гомозиготной и в ней отсут.- ствовала генетическая изменчивость, которая мо~ла бы расщепляться в потомстве. Кроме того, Иоганнсен установил, что вес бобов определяется генетическими различиями, показав, что бобы из разных линий имеют различные средние размеры.
В табл. 19.4 приведен средний вес семян из различных линий. Иоганнсен использовал семена различного веса из каждой линии: например, из линии 7 он использовал семена весом 200, 400 и 600 мг. Все потомство данной линии имело одинаковый средний вес независимо от веса родительских семян, подтверждая таким обраюм результаты, приведенные в табл.
19.3. Однако средний вес бобов из различных линий !последняя строчка табл. 19.4) был разным; например, средний вес всех семян из линии 19 и 1 был 351 и 642 мг соответственно. Число семян в потомстве, имеющих следующий вес, мг' Срелний вес семян в потомстве, мг 225 275 325 375 425 475 525 575 625 Вес ролительских семян, мг 1 5 6 !1 4 8 5 1 2 6 27 43 45 27 11 5 9 18 28 19 21 3 1 7 17 !6 26 17 8 445 2 453 434 3 458 275 375 475 575 ' Класс семян веса 225 мг включает все семена, имеющие вес между ЛЮ и 250 мг; класс семян веса 275 мг включает все семена, имеющие вес между 200 н 300 мг, н т.д.
Тиблнпн 19.3. Число бобов различного веса в потомстве семян различного веса, принадлежав- ших чистой линии 392 13 Иоганнсена Экспрессия генетического материала Таблнва 19А. Средний вес бобов из различных чистых линий Иогвннсеиа Средний вес (мг) в линии №: Вес родигельених семян (мг) 19 18 13 7 4!О 459 358 407 475 348 408 450 495 572 45! 549 458 482 565 63! 555 649 200 300 400 500 600 700 Средний вес бобов всего потомства в одной линни 351 408 454 492 558 642 Окраска семян у пшеницы Эксперименты Иоганнсена показали, что в определение непрерывной изменчивости вносят вклад как наследственность, так и окружающая среда. Однако в этих экспериментах не было показано, что наследственные различия между чистыми линиями обусловлены действием менделевских генов, Можно было предположит!и что количественные признаки передаются по наследству не так, как качественные, что и продолжали утверждать некоторые биологи.
В 1909 г. Нильсон-Эле показал, что непрерывная изменчивость признака обусловлена действием нескольких генов, каждый из которых имеет небольшой эффект и наследуется, подчиняясь законам Менделя. Нильсон-Эле исследовал несколько самоопыляющихся линий пшеницы, цвет колосьев которых изменялся от белого через различные оттенки красного до темно-красного. От скрещивания между белой и светло-красной разновидностями было получено потомство Гм имеющее промежуточную по отношению к родителям окраску колосьев. В Г, соотношение белых, промежуточных и красных колосьев составляло приблизительно 1; 2:1.
При скрещивании белой и красной разновидностей цвет колосьев г г был светло-красным, а в Гз наблюдалось 5 типов окраски колосьев, от белого до красного; доля белых колосьев в каждом из нескольких скрещиваний составляла приблизительно 1/! 6. В скрещиваниях между белой и темно-красной разновидностями потомство Г, имело промежуточный по сравнению с родителями цвет колосьев; в Г было 7 классов окраски, от белого до темно-красного, причем промежуточный тип окраски встречался наиболее часто, а доля белых колосьев была равна приблизительно 1/64 от общего числа колосьев. Нильсон-Эле правильно интерпретировал полученные результаты; окраска колосьев пшеницы обусловлена тремя генами, каждый из которых имеет два аллеля: один аллель определяет красную, а другой— белую окраску, причем каждый из этих генов вносит в образование цвета небольшой вклад.
Обозначим вплели этих трех локусов Аа, ВЬ и Сс; пусть прописные буквы обозначают аллели, определяющие красный цвет, а строчные — вплели, определяющие белый цвет. Генотипы сортов тогда можно представить следующим образом: ааЬЬсс (белый), ААЬЬсс — светло- оо х АА Светло-красные аа Белые Р2 Р оо аа ЬЬ Белые АА ВВ Красные 6 16 в 16 4 16 1 16 ! 16 Рис. 19.11. Цвет зерен в Г от скрещивания растений пшеницы с белой и светло-крас- ной окраской зерен. Аллели, определяющие светло-красный цвет, обозначены прописны- ми буквами. Генотип АА определяет светло- красный цвет зерен, у растений с геноти- пом Аа окраска зерен промежуточная между белой и светло-крас- ной. Рис.
19.12. Цвет зерен в Г, от скрещивания растений пшеницы с белыми и красными зернами. Предполагают, что разница в цвете определяется двумя парами генов. Аллели, обусловливающие красный цвет, обозначены прописными буквами и черными кружками. О Мужские гаметы Женские гаметы Мужские гамегы Женские гамегы о о оп .:пь.. Экспрессия генетического материала О ааЬЬсс Белые ляввсс Тамил-красяыа Г, Мужские гаыеты Женские гаыеты Аавьсс ОО ОО о о о 00 ООО О О ОО ОО ФО ООФ Оо О О Оее ФО Ое Фе ООО О Ф ° ОЕ;.Очае ОЕ ЕО:.ОФ ОЕ 1 8 Е О О.,— ' ° О О О Е о 8 ОФО 'ООИЭ.
ООФ 000 ОФФ ОО ° ФЕ ° 0 .ОФ ОЕ Ое ФФ Ре ОФ Оео,.о«Ы ° . 'ООФ ООФ ООФ ОФФ ООО ° 0 о о е о о е е ° . ЕО" -ФР Ое . ОФ ОЕ ЕЕ: Ое ОФ ФЭО ОЕФ ОФЭ ООФ ОФФ ООФ ОФО ОРФ О 'е ', о е. Э эа оео 01еоо .". ЭЬ, оея ооо 'Ъч Ее Е '.,';, Ое Ее Ф .: ',.«Иа. Ф . Эо". ';.'' - " «Яе":*., О.е ' Э оед' .';;0«у' " Оое 0«а ' ДЪ- '«4.: ..' А" Ж" 'О .,чФ ' гте . '.ЕЭ ,Э.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
