Айала, Кайгер - Современная генетика - т.2 (947305), страница 81
Текст из файла (страница 81)
Эксперимент 3. Используем черенки от того же набора растений, что н в эксперименте 2; и поставим эксперимент подобным образом, но посадим растения в плохую почву, не будем применять удобрения и используем минимальные уровни влажности и освещенности. Однако будем следить за тем, чтобы все растения получали одинаковый уход. В конце вегетационного периода растения будут очень мелкими из-за того, что они развивались в неблагоприятных условиях среды.
Мы определяем наследуемость и получаем высокую величину, как в эксперименте 2, по тем же самым причинам: растения генетически гетерогенны, а среда одноролна. Эксперимент 4. Используем черенки тех же растений, как и в экспериментах 2 н 3, и посадим их на склоне холма, т.е. в месте их естественного обитания. Определяем наследуемость в конце вегетационного периода н получаем промежуточную величину, скажем 0,60. Этот эксперимент лучше, чем трн предыдущие, соответствует обычным природным условиям обитания растений и животных, где существует как генотипическая, так и средовая изменчивость. Эти мысленные эксперименты иллюстрируют уже высказанное утверждение: величина наследуемости измеряет не степень, в которой признак определяется генами, а долю фенотипической изменчивости между особями, которая обусловлена генетической изменчивостью.
Оценки изменчивости зависят от популяции; они справедливы только для данной популяции в данных условиях среды. Во всех четырех экспериментах нами измерялась наследуемость одного и того же признака- биомассы растения. Однако величина наследуемосги этого признака равна 0 в эксперименте 1; 0,95 в эксперименте 2 и 3 и 0,60 в эксперименте 4. Наследуемость признака различна в разных группах особей )сравните эксперимент ! с экспериментом 2) или в разных условиях среды (сравните эксперимент 3 с экспериментом 4).
Эти эксперименты иллюстрируют также следующее положение, имеющее практическое значение. Из того факта, что наследуемость признака высока в каждой из двух популяций, не следует, что средняя разница между популяциями в большой степени обусловлена генетическими различиями. Предположим, что большие различия в размерах между растениями из эксперимента 2 и эксперимента 3 в основном обусловлены генетическими причинами, на том основании, что наслелуемость в обоих случаях высока.
Эта гипотеза явно противоречит здравому смыслу, В обоих экспериментах были использованы черенки одних и тех же растений; различия между двумя исследованными популяциями обусловлены совершенно различными условиями среды, использованной в этих двух экспериментах. Из двух приведенных выше утверждений следует, что различие между популяциями или даже между особями не обязательно предполагает, что одна из популяций или одна из особей в генетическом отношении лучше других. Та из них, которая «лучше» в одной среде, может быть «хуже» в другой. Эксперимент, результаты которого приведены на рис.
2.!6, хорошо иллюстрируют это утверждение: растение из прибрежной зоны было лучшим в саду, расположенном на уровне моря, но худшим на высоте 3000 м. 3б1 ! 9. Количественные признаки 325 зоо 275 250 НеГРЫ и е 225 275 Белые о е 25С 225 о б 75 Д! 50 25 о е ч о 'Ф о ч О' е' ч о е ч е' е,оггоеооой о''~0 ообооооооооо Кое ерг-аеоооооооооо Коэффициент 1!1 Рис. 19.18. Распределение 1Гу у нег- различие !21,1 единиц] выше, чем саров и белых.
Выборка из 1800 детей- ответствующее различие, полученные негров из школ Алабамы, Флориды, в большинстве лругих подобных исДжорджии, Теннесси и Южной Ка- следований. Различие средних значеролины сравнивается с репрезента- ний 1!3 между неграми и белыми тинной выборкой белых детей. Сред- в США часто состаиляет около 15 нее значение 10 в этих распределе- единиц. ниях составляет 80,7 и !01,8.
Данное Многочисленные исследования показали, что средние значения коэффициента умственного развития (1О) выше у американцев белой расы, чем у американцев-негров (рис. 19.18). В других исследованиях было показано, что паследуемость 1О высока в обеих этих группах населения; ее оценки варьируют от 0,40 до 0,80, однако точная величина не имеет лля нас особого значения. Для нас также неважно, насколько точно величина 1О измеряет умстнениые способности. Некоторые ученые утверждают, что, поскольку паследуемость 1О так высока, различие в среднем уровне 1О между белыми и черными в основном обусловлено !'енетическими причинами. Это утверждение несправедливо.
Высокая иаследуемость 1!1 внутри популяций белых и внутри популяций черных ничего не говорит о причине различий между этими популяциями. Вспомним, что иаследуемость была высока и в эксперименте 3, и в эксперименте 2, а уровень признака был в эксперименте 2 гораздо выше, чем в эксперименте 3. Несмотря на это, данное различие между растениями вовсе не было генетически обусловлено; обе группы растений были генетически идентичными, а разница между ними объяснялась различными условиями среды. Популяции человека генетически отличаются друг от друга. Внутри любой человеческой популяции также присутствует значительная генетическая !.етерогениость. Эти различия оказывают влияние как на 1О, так и на множество других признаков.
Однако изучение наследуемости пе позволяет нам сделать вывод о том, что одна популяция генетически «лучше» других по отношению к 1О. Более того, оценки 1О могут резко изменяться при значительном изменении культурного окружения. 362 Гены-модификаторы Дисперсия Количественный признак Н аследуемость Непрерывная изменчивость Нормальное распределение Пенетрантность Плейотропия Полигенное наследование Экспрессивность Эпистатические гены .1'ф)041(вйт9тзчгй8191)(й:(уиФИмрь рз Кгзд',::-.: Вв69 „"ГФ«знг-!(!.".я~К:.Ье)'", Во4тег )и р., Сача!!Г-8уогга 1 1 (! 970). 1пге!- Вкепсе апд гасе, Яс1еп6бс Атепсап, ОсгоЪег, рр.
19 — 29. Вог(тег И'.Г., Сапа!!1-8Гогга Е.Г. 1976. Оепебса, Ечо!и6оп, апд Мап, УЧ. Н. Ггеетап, Яап Ггапсасо. Еазг Е. М. (19!6). Я!па(ев оп йге !пЬепгапсе !п Нгсоггала, Сгепебсв, 1, 164 — 176. Га!солег Р.5., !98!. !и!зодиа!!оп го ()иапг!Гаг!че Сгепегкв, 2пд ег1., Еопктап, Еопдоп. ./оааллвзл И;, 1903. ОЬег Егы!сЬЬе!г 1п Роро!аиопеп ипа гп гетеп 1лшеп, О. ГисЬег, )епа.
Ее»олин И. С., 1970. Васе аид Ьзге!йаепсе, Ви!1ег!п оГ гке Агоиис Бс(епг!вгв, МагсЬ, рр. 2 — 8. 19.1. Дайте определение различным видам генетических взаимодействий. В чем разница между эпистазом и доминированием? 19.2. Окраска шерсти «агути», характерная для мышезь крыс, морских свинок, белок и других грызунов, обусловлена тем, что каждый волос у таких животных имеет черную окраску, а около кончика узкое желтое кольцо. Окраска типа «агути» определяется доминантными аллелями двух локусов, один из которых (С) необходим для проявления любого цвета, а другой (А) определяет наличие желтого кольца на черном волосе.
Особи, гомозиготные по рецессивному аллелю с, всегда являются альбиносами. Особи, имеюпше Экспрессия генетического материала Еаза АГ, 1945. Апина! Вгеед!пк Р1апм, 1очча еда!с ()п(чесв)гу Рвем, Апкз. Магсьгг К. (1943). Ро!уяепк 1пЬеп!апсе апд па!ига! зе!есцои, Вю1. Иеч., 18, 32-64. Магьег К., гильз 3. Г., 197!.
Вюте!пса! Оепе6св, СЬартап, Еопдоп. Хйззол-ЕЫе Н. (!909). Кгеизииквипгегвисьипкеп ап НаГег апд Чче!зеп, 1лим в ()п!ч. Аапхг. )и. Г. АГ6., Бег. 2, Чо(. 5, Хо. 2, рр. ! — !22. Роиаь Е., Кетрзаогле О., Вангу.).В., Зг., еИз., !977. Ргосееа!пив о( ГЬе 1п!егпа6опа! СопГегепсе оп Оиапгйабче Оепе6св, 1озча 8!аге !3и!чети!у, Атев. ТЬотрзол Е Х., Зг., Тьойау 3, М., тЬ., 1979. Оиапг!гаг(че Оепеис Чапабоп, Асаньею!с Ргем, Ь)ечч Чог!с домииантньш аллель С, но гомозиготные по рецессивному аллелю и, имеют черную окраску.
Предположим, что мы скрестили черную мышь генотипа ССаа с мышью- альбиносом генотипа ссАА. Какой фенотип будет у потомства Г,? Какого цвета потомки и в каких соотношениях появятся вГ? 19.3. У крыс существует взаимодействие между генами окраски (Аа и Кг), в результате которого появляются следующие фенотипы: А — К вЂ”: серый А — гг: желтый ааК вЂ”: черный аагг; кремовый 19. Количественные признаки ЗбЗ Однако для проявления всех этих фенотипов необходимо присутствие гена окраски С, поскольку особи сс — альбиносы.