Айала, Кайгер - Современная генетика - т.2 (947305), страница 78
Текст из файла (страница 78)
ОаиО' ОООО+Ф1 1 6 15 гс 15 6 1 64 64 64 64 64 64 64 Рис. 1913. Цвет зерен а Г от скредииания растений пшеницы с белыми а и темно-красными зернами. Предполагают, что разница и цвете определяется тремя парами генов. В Г, наблюдается семь разных фенотипоа а соотношении, указанном внизу рисунка. Аллели, опрелеляюшие красный цвет, обозначены прописными буквами. 349 19. Количественные признаки красный, ААВВсс — красный, ААВВСС вЂ” темно-красный. Скрещивание между белым и светло-красным сортом обозначается ааЬЬсс х ААЬЬсс. Поскольку данные два сорта имеют одинаковый генотип по локусам В и с, мы можем рассматривать только локус А.
Результаты скрещивания представлены на рис. 19.!1. Потомство Г, имеет цвет колосьев, промежуточный по отношению к родителям, поскольку оно имеет один ген красной окраски, а другой-белой. В Г, наблюдается хорошо знакомое нам расщепление 1: 2:1. Результаты скрещивания между белым и красным сортами (ааЬЬсс х ААВВсс) представлены на рис.
!9.!2, где покус С не рассматривается, поскольку сорта по нему не различаются. Если верно предположение, что каждый доминантный аллель (обозначаемый на рисунке в виде черного кружка) вносит одинаковый вклад в определение красного цвета, тогда цвет обусловлен только числом аллелей независимо от покуса, к которому они принадлежат. Поэтому, например генотипы ААЬЬ, ааВВ и АаВЬ все определяют светлокрасный цвет колосьев. Наконец, скрещивание между белым и темно-красным сортами (ааЬЬсс х ААВВСС) приведено на рис. 19.13. Как и в двух предыдущих скрещиваниях, колосья Г, имеют промежуточный цвет. В Г, наблюдае~ся расщепление по цвету на 7 классов в соотношении 1: б: 15; 20: 15: б: 1, что приблизительно соответствует результатам Нильсона-Эле. Полигенное наследование Гены, каждый из которых вносит небольшой вклад в изменчивость количественного признака, называются множественными факторами или нолигенами («многими генами»).
В примере с колосьями пшеницы действие полигенов аддитивно, поскольку оно носит кумулятивный характер. Не всегда все аллели имеют одинаковый эффект на проявление признака — действие одних может быть больше, чем действие других аллелей того же самого илн другого локуса. Кроме того, действие полигенов не всегда является аддитивным из-за доминирования или взаимодействия между покусами. Результаты увеличения количества локусов, влияющих на количественный признак, представлены на рис. 19.14 и в табл.
19.5. Предположим, что в каждом локусе имеются только 2 аллеля, что их действие аддитивно и что эффект аллелей разных локусов одинаков. Кроме того, предположим, что некоторая часть изменчивости обусловлена влиянием внешней среды (нижняя строчка рис. !9.!4). В эксперименте НильсонаЭле влиянием внешней среды можно было пренебречь, поскольку в случае окраски колосьев у пшеницы оно действительно мало.
Однако проявление большинства количественных признаков зависит от изменения внешней среды. К примеру, на вес человека, молочность коровы, размер початка кукурузы оказывают влияние негенетическне факторы, такие, как питание, климат, болезни. Принцип непрерывного наследования ясен. Чем больше число локусов, оказывающих кумулятивное влияние на признак, тем ближе к непрерывной будет изменчивость этого признака.
Из рнс. ! 9.!4 видно, что число генетических классов в Г равно числу аллелей плюс 1, т.е. 3 класса в случае одного локуса (двух аллелей), 5 в случае двух локусов, 350 П Две пары генов ! Одна пара генов П! Трн пары генов !У Шесть пер генов ееЬЬ ААВВ ееЬЬге ААВВСС ее — )'У ЛА — Ь Г ае АА 1 4 4 Л Г, Ь 2 (ерелевея изменчивость отсутствует) 20/ьь ~иьь !Ы*е ьЬьь иьь Чьь чм йх й1 Г (ерелоеея изменчивость присутствует) у 6 12 18 6 !2 18 6 12 18 6 12 !8 Длина початке (см) растения с короткими початками; в случае 11 каждый из аллелей А и В приводи~ к увеличению длины на 3 см; в случае 111, вплели А, В, С каждый прибавляет к длине початка 2 см; в случае 1Ч аллели А, В, С ... прибавляют каждый 1 см.
Доли особей, по- падающих в каждый нз фенотипическнх классов в Г, в случае 1Ч приведены в таб- лице 19.5. Отметим, что увеличение числа пар генов, определяющих одинаковые разли- чия между двумя родительскими линиями, приводит к уменьшению дисперсии в распре- деления Г, поскольку в промежуточные классы попадает большая доля особей. [По Войлег И'.Г., Сава!!853огга 1 1 (1976). Оепейсз. Ечо!шюп апе( Мап, Ггеешап, Бал Ггапс(зсо, р. 446.! Рис.
19.14. Скрещивания между двумя линия- ми растений, различающихся по одному, двум, трем и шести локусам. В первых трех рядах показаны ожидаемые распределения у Р, в Г, и Г в отсутствие средовой измен- чивости. В шестом ряду приведены распреде- ления Г„ как они будут вьплядетьь если ус- ловия среды вносят вклад в фенотипическую изменчивость.
В этом гипотетическом приме- ре в качестве родительских взяты растения с длиной початков 6 см (у родителя с корот- кими початками) и 18 см (у родителя с длинными початками). В примере 1 пред- полагается, что разница в длине обусловле- на одной парой генов, так что аллель А в каждом случае приводит к увеличению длины початка на б см по сравнению с дли- ной б см, характерной для родительского Экспрессия генетического материала 35! 19. Количественные признаки Частота початков следующей длины (в см)'. Пары генов 6 7 8 9 1О 1! 12 12 14 15 16 17 !8 Сумма 1 4 1 1б 1 64 ! 12 4096 4096 2 4 6 !б 20 64 924 792 4096 4096 1 4 1 16 б ! 64 64 66 12 ! 4096 4096 4096 4 16 4 16 6 15 64 64 66 220 495 792 4096 4096 4096 4096 15 64 495 220 4096 4096 66 ' Дроби-члены бниомиальиого распределения (112 + 1/2)", гпе и — число аллелей !улвоеииое число покусов, или пар генов) Знаменатель дроби равен 2Д 7 в случае трех покусов, 13 в случае 6 локусов.
Влияние факторов внешней среды также приближает распределение к непрерывному. Распределение количественных признаков прибдижается к нормальному, поскольку доля генотипов в промежуточных классах выше, чем в крайних. Эта тенденция усиливается при увеличении числа локусов, влияющих на признак. Соответственно с увеличением числа генов уменьшается дисперсия (которая измеряет ширину распределения — см. приложение П,1П). Из рис. 19.!4 (и табл. 19.5) видно, что доля особей, попадающих в крайние классы, равна (172)з= !/4 для одного локуса, (!!2)а=1716 для двух покусов, (172)6 =1764 для трех локусов и т.д.
Присутствие средовой изменчивости приводит к тому, что количественные признаки не распадаются на классы, в точности соответствующие фенотипам. Поэтому часто оказывается невозможным определить число генов, детерминирующих данный количественный признак, при помощи метода, аналогичного тому, который использовал НильсонЭле. Однако число генов участвующих в формировании признака, можно определить исходя из доли особей Гз, имеющих родительский феиотип. Ист использовал полигенную модель наследования для того, чтобы интерпретировать изменчивость длины цветка )))!со!ила !оцд171ога.
Он скрестил две разновидности, средняя длина цветков которых равнялась 40,5 и 93,3 мм. Как и ожидалось, потомки Ег имели цветки промежуточной длины. Распределение признака у 444 потомков Гт было шире по сравнению с Ры также согласно ожидаемому, но нн один из цветков Гз не имел средней длины цветков родителей. При 4 парах генов ожидаемая доля особей Ет, попадающих в каждый родительский класс, равна (!72)в = 1!256. Поскольку ни один из 444 цветков Г не оказался в родительском классе, можно сделать вывод, что различие по длине цветков двух родительских разновидностей определяется более чем четырьмя парами генов (рис.
19.15). Пигментации кожи у человека варьирует от светлой до темной. Наиболее крайние случаи — европеоиды (белые) и африканские негры. Хотя внутри каждой группы существуют различия по цвету, они малы по Таблица 19.5. Распределение частот в Рт от гипотетических скрещиваний двух линий кукурузы, различающихся по длине початка на 12 см,при условии что эта разница определяется одним, двумя, тремя и шестью парами генов с одинаковым адаптивным действием 352 Длина венчика,мм 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97 100 70 60 50 40 30 20 1О 50 40 30 20 10 0 Рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
