1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 395
Текст из файла (страница 395)
Лс л$ вир<ы< лягтгя возл<ижиог> ь фи >ы рации в «очках? и клт> АКТИВНАЯ РЕАБСОРБЦИЯ ИОНОВ йа' И ЕЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ГЛАВА 94.1. ПРОКСИМАЛЬНЫЙ КАНАЛЕЦ: МАССОВЫЙ ТРАНСПОРТ ЧЕРЕЗ НЕ ВПОЛНЕ ГЕРМЕТИЧНЫЕ СТЕНКИ КАНАЛЬЦА )я и»их <пир«ь и.> 6<или иощю ь,ин у.<ь< н >ы ь»ь <0 <о ч и > <, ирою >жы >янно <„иы <ы< > (ри<.!)(>.1), <и бро « с>< я и > и»>. 'по<кцы >< кнц>и'с>о к>с<ли ни><!ниц«> «сию> имгки ото> или> щсп>чиу>о кайму.
т.«я >ьц<- об!я >иьи иыиячин,и<ю> люмбр,и>ь< к.и <ок к,иы >ьцз..'3,< «с»<о>о ион<ркин< > ь лиж<брщ>ы <о стороны ороси«з к иы >ыщ <нс >ичиин <ся ириб> <и игп >ыи> и'10 00 раз ,(хи<я и1н>ксима.>ыи»о ич>и>то>о кзи;щы<а достиг и < иром< р>н> 10 ил>, В<.яд«щи лил.<нух факто!юпобщщ >к»к р<о>о«ь м< мбр >иы < о юор<н>ы иросв«" а к ия <ьцса .<.ь> <иул иочгк «н ын ьи < примерно й<0 )<О м', У)>а < и <зи г< кэя <и>щ рх>юс< ь >юзпоьи < рсабгорбнц>овзп из ию<юм о>р<мк< исфрюы больш>и ко.>ичг<-пи> со.>и и поды (н су < ки око<и> 900 < иощци <иил> <и <и и 110 .
< >юдь>) 11оско.>ьку иси<гс<пз. >!я<и <ицлир<смьи крез клс>к<..<о окиы >дно <о и и, <>цс и бззиыоло л><л<6>ран>, «ио>к р>ннк > ь <щоы я> и <и> ю>г <и и и > ы г и «>тубоких, щ рщыщщоии>лся с < о<тдиими к и < клмн ск ыдча>ыл обр,ыов;и>ии. базолатеральной складчатости (рис. 0 ь'>). Ис >о шик.яи ргии д <я 1<)з'> К' ЛТ<)та,и», т<'Г<1>, образуется и ми гохои<йи<ях (ир< х<дс пгя о из жирны; к>и >им ). ()< общ»ю мио<о м>по>ил>зри<> а к и < кз, ирокси мзльи<» о ка<яльца в ги >у' их лажных тр ии <и>ртиыл фуикций 'Г<тиью кои>щ<> меж.«ми <олои>цц>ями и бз зо ятср <льиои м< л>брюн>и иячи >«, ь>ю < лора и>из<и ну>и доставки Л'!'с)> <и ир<п< ию,<>п< и и к >ипргбитслям (< л> р<и ',)>!.~) С >сика ирои< имели»оп> <зиз <ь>я»р< д< ти>ьи т го бои <ак <яэыизсмыи «прот< к;ио>юи> .и<итг <иие 11опому !я:>6«0>бция р;и"п>о!я ииь>х щ ии гти и!»<щ>дит к р< збгорбции подь<.
гп> ян <щ >гя причиной и «ню> соиряжсиия рсабсорбции воды и соли из д;и>ном <про> к< >и ф!н>иа !!<я>ому ироксимзльль<и к,ия.юи и< о>- >их и «я к конце>п рир< ющ< мт м< 'аи>ым< > и ф!ня>з, и жи><ко< > ь к;ия >ьц;>. проходя ио <н < и гго д >и>и, ир;<л Рис, 94 > Вид проксимально<о кэнальцэ иену>ри В у>пах рисуя ка видна стенка Г>оуменоэои капсулы, которая переходи- а про ксимагьныи канэпец с его пло<нои щеточнои каимои (электрон »о микроскопиче< кии снимок В Криз) 1)пал<' м«<начисленных поворотов нзвитои исти (рагв согво!н!а) н коркоиом нс(цсстн< почки проксимальный ка(шлсц гпугкастся своей прямой частып (рагв гесга) во впсп«(ис с>нн( мо<н оного нсщ< ства лоч к«(см.
рис. 92.1). Размер клеток, плпгшн'ть и нысота шсточнои каемки, глубина базолатсральных складок, а также плот«оси митохондрий уменьшен>тся но ходу проксимзлыюго канзльца, что <ггражаст снижение количества транспорт и русы ых в( шеста ( ну гсм рсабсорбцн) н и и>кслсжшцих отделах проке илшлы юга канатьца. !'азл и чают (исч<..гко раздел си н ыс) с( гмс нты 51 (1т!; болыная часть извитого канальна) и 52 (Р2; нроксимальный извитой кана;и ц или парная часть рагз гес(з), з также лежаний иск'ночитсльна в к<о!<гоном воинстве ш>чки сегмент 53 (РЗ; остаток рагз тес<а).
ии мбрвне Рис 94 2 Проксимвльный кенелец, начальная наиболее длинная часть извитого квнвпьца (сегмент б!) выстлана высокими оцепленными друг с другом зпителиальными клетками, которые со стороны просвета канапьцв несут не себе щеточную каемку и нв безапьнои мембране имеют глубокие складки (базальный лабиринт) Это двустороннее увеличение поверхности (в 30 — 60 рвз) свидетельствует о количественно высоких транспортных задачах про. ксимапьного канальца В прямои части канальцв (сегменты В2 и Вз) зги характерные черты уже не твк сильно выражены. Прилежащие к батальным складкам митохондзии обеспечивают Ме')К'- АТФазу базолатеральной мембраны АТФ (фото: В Криз) тически и:>носк(оти и!а нлазл«; крови околоканальцень<х калнллнров (изоосмотическая реабсорбция): таким абра:юм, осмоляльность в корковом нонн'стае почки приблизительно равна 290 мосмоль к! ВзО.
Другие последствия лр(и<с<тон рсаб<орбцпи и «протекания > контактов и! жду клетками з«итслия прокснмального кацальца: а) трансзлитслнальный «отец цнал составляет там максимально лшнь + 2 мВ (см. рис. 94.4); б) такого рода малые транса«и(слиальнь«> поган««алы достаточны лля гпм>. пабы через плптпыс конта>сгы между зю<телиальными клс! ками (межкл<точно) переносились сравюггсльно большие количс<-! ва растнорснных веществ.
С другой стороны, едва измеримой разницы в осмоляльностп между прост<етом канальца и интерстициумом будет достаточно для того, <>об<к больн(и< обьсмы воды нроходнли >врез л.нпныс контакты зпнт<лня. Все:>тн свойства злнтслн>! суп<('стас«вы лля мас('оного транс<«9>та вс(ц(.гтн. Высокая проинцасм<хть проксимального квнальца для воды линн н некоторой и< ре объясняется «протекал!«мя ( го н;(от нь<х ко(из<итон. Важи< с то, что к(!к в аиикалы!ук> хлстлчну(п мсл<брапу (со стороны нр<квстз кал<стьца). так и в базолатсральную мембрану (со стороны шпсрсгицнумз) астро< ны водные каналы (акнаш>рнн 1 (Л(2Р 1)).
94.г. пеРвая стадия ПРОКСИМАЛЬНОЙ РЕАБСОРБЦИИ: МЕХАНИЗМЫ ВТОРИЧНО АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА В начальном отделе ирокеимального канальца Яа переходит из просвета канальца в клетки цо его электрохимическому градиенту с помощью белков-переносчиков, которые одновременно переносят в клетки глюкозу, аминокислоты, фосфат и т.д. (симнорт). Кроме того, в процессах переноса )к)а в клетки участвует также )>(а'/ЕЕ'-цереносчик (антинорт), работа которого способствует в данном случае реабсорбции профильтрованного бикарбоната. Большинство переносчиков (симнорт) электрогенны, поэтому развивается трансэнителиальный потенциал более отрицательный в просвете канальца.
Благодаря ему в нижележащих сегментах канальца межклеточно реабсорбируются ионы СГ. В результате реабсорбцни любого вещества устанавливается осмотический градиент между просветом канальца и интерстициальной жидкостью, осмотичсское давление которой увеличивается, что ведет к оттоку воды из просвета канальца гю осмотическому градиенту. Вода увлекает за собой растворенные в ней вещества (перенос вместе с растворителем, или зо!уеп1 <)тай), что является еще одной формой пассивного транспорта вен<сета (см. также табл. 94.1).
Ультрафильтраг содержит около !45 ммоль/л ионов Ка', связанного нреж;в нссц> с ионами С! ()<)аС!, 1!5 ммоль'л) и 1)СО< (Ка))СОь 27 к>к!оль>(л), з к1юме то! о, нсбольшос коли «ство «опон )ча«связано < фосфатами,лактатом, ац(г!т!!ом, цитрагом и лр. Дополнительно в ультрафнльтраге ирису>ствуст около 5 х!к<о>>ь 'л >люкозы н г!кос жс кол«час«>о аминокис(ют, а также и ионы К, Са и т.д. Рсабгорбцня почти всех ца<юин! <х вши(<сгв н начальной части п)юкслмалы<о<и канальна напрямую гопряжсла с активной рсзбсорбцисн )>)з'.
Влсктрохикпп!сскнй г)льти(чп <ча со<5/<встся >>п<сюиск>!в!нио>! в б>сюлат< р<ы оной мсмбра«< )ча у К -ЛТ(Е>вз(><1, которая ак>нннп выкачиваегКа нз !с!Стки. Вал<>лстонсцно, ((о ГЛАВА 94. Активная реабсорбция ионов [>/а' и ве последствия ([рымеромможетслужнтьнайдснный нпочкекролпка высоков!р<!п<ь!иый бе/<ок-нервно<чик глкьксны ЗС] *Г(, локализованный н канечпим отделе пр<и<симального канальна ~сегмент Я). В результате улваення днижушей силы (и также н связы с непокой аф! фнпностьш к гл ьпкнзе) зтпт 6>панк-перенес<и<к может уменьшить кпнь<еитрацик> г/ькж<пц до вначенььй боже нипкнх,'чем те, которые спадает ннзкааффннный ЗС'П2-переписчик а 'начальном чаеп! пр<>ь<симплыьгпс гп канальна, ФСП,'2-!<еренае>ьнк переносит.',вместе с одной мелекулой гльокваы лишь один ннп Ха'.
[К ]:*, ",Ву><ук<й!П/."::У~~~ [К ! 2 ХК']создает мембпзнный лотенпнал 4 Š— Е„.-. Электродвнж сила мэ' е„и ь[гьв 1 встав»я ~ "'Д > "~> > ~йа" ~ '" <а|[[>аь"]!е"' ммоль/л Снм-~~ Ф 1-:4. ---. порт <'„„..з>:,,)[ы. ущея б Транспорт Ме' через каналы 1 Мв'/Кл-АТФезе 145 ммаль/л 7 Электрогенный вторично ектиенын снмпорт с Из' 5 Электронейтрельный вторично активный транспорт 3 »[не ! Химическая движущая сила для Ма рнс 94.3 Движущая силе кенельцевого транспорте. Первично ектнвнын транспорт ионов Ме нз клетки н К е клетку (!) порождает химические (3), злек<рнческне (2) н осмо<нческне движущие силы пректнческн для всех остальных транспортных механизмов Тем самым резко повышается казффнцнент полезно>о действия Ие /К -АТФ»зы н потребления АТФ Знак «минус» прн значениях в мВ е (2) означает, что внутреннее содержимое кле>кн несет отрицательный заряд Е„е (4! — раеноее(з>ый потенциал для соответствующего иона (электронно-мнкросколнческнн сннкюк В Крнз) в клетке угтзпанлива<ятя <>'ни< пинк;ш концентрация Ха", <и (-<рскпптя в<нем! в клетку.
Реабсорбцня Ха' н цачзльппй час ! и нрокснма/и ио>о кшшлыш может <х ушсгпшя гьгя глгдукнцпм ойрж>пм: з) и<к р( детном (,>л<'ктрпнгйтралыкпо) Ха //Н -переносчика (антипорт), таким пбрз»ом, па каждый рсайсорйпрусмь>й цоп Х» п прпгнгт кзп<шьцз пь|лс/шсг<я в ргзультзтг шоричцо активнпо >рапсцортз !и»! [! (риг.
',)4.3, 5), который в пз шльпь>х птдслзх проксималынпо к пш >ыш учзш пуст и с<ожп(>м мсхапж|ьк р<- абсорйцип 6икзрбоц»та (!!С'Ой рпс. 98.2); 6) посргзгтном целого ряда пере!и>счикпв Ха, которыс п(ж|нмп Хз при('(кдинь<кп' и псрснп<я'!' н клетку в резул<пат< |нпрнчио зкпппнпо транспорта !)-глк>к<х>у (рпс. 94 4, 1 и 2), и< йтральньк плп кпслыс зм>п<пкш.ноты, <[к» фзт. гульфат, галакгп<>у, шгшмпн С, лакгат, ацгтат, нитрат. зцстпацстзт, гукцшпп. илн други< в< ш(ч.тпа (симпорт).