1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 397
Текст из файла (страница 397)
немн)ядьнук> м< мйрип. < оторыс бьгш рг,)(кз)рйнр<н)зны !инст. 1)ольпия ч,н )и ! !С<) 6ькя рсзйгорйн!ккя(и з нролгюя.н ныл о)з<с'),)л кзнз нзя нз и( риой ггзлнн рскк орйцнн, но г(ом, 11', нь(м) изн)й з и!кк и г княчьцз и ргзуль<зп ойлк и! г))<з (нпн)к)рт), <и можс< йьпь ипииьзо)ян лп( г<изь(нзн<и < !!СО< !1«ий<).н< э< ршпный механизм лля реабсорбции Хз' з г!клннл н л иьнцл (чк! лзл )цк)к<)вин )ни о к <нз и, <я обмен Хз'Ус! (К1! !.3-н(р( ног н)к), гицк нн) й( олинцк линию с обменом С1,,'ОН (!'!).')-)и !к)ничик Реабсо в прокс канале РАЗДЕЛ Х10. физиология почек Рис. 94.5. Реабсорбция С> в лроксимальном канальце.
Ион С! реэбсорбируется преимущественно межкпеточно (см рис. 94 4), однако реабсорбция может происходить н через клетку В люминальной мембране доказано наличие переносчика (пендрин (РОб)), которыи обменивает С! е том числе на анион формиата (НСОО ); кроме того, клеточная мембрана лроницаемэ (неион. ная диффузия) для муравьиной кислоты (НСООН) При посредничестве переносчика МНЕЗ (антилорт На >Н ), акгиеность которого способствует циркуляции формивт-иона (НСОО ) через люминальную мембрану, С! накапливается е клетке результате вторично активного транспорта.
>)ля этого, правда, среда в просеете канальцз должна быть более кислой чем в клетке, чтобы выделяемый формиа>ч>он (НСОО ) мог титроеаться до муравьиной кислоты НСООН Лишь после того, как на первом участке профильтровавшиися бикарбонат оказывается реебсорбирован, значение рН снижается в дно>альных отделах лроксимального канальца до 6,4 — 6,5, поэтому опосредоеанныи формнетом перенос С>, количественное значение которою еще неясно, происходит лишь е этом отделе проксимального канальцз. Через баэолзтеральную мембрану С! выходит иэ клетки е интерстицнум через С! -каналы и с помощью К >С) -переносчика (снмлорт) пгндрнн), Прн:>том ноны О!1 и И взаимодействуют друге Другом в просвете канальца, превращаясь в воду, н в результате )))$$ и СГ входят в клс тку:>квнмолярно.
Из чего слсдуст, что реабсорбцня С! $>а:)>ол> участке нрокснмзлынн.о канальна огу)цествляется т рансклсточно. Обнаружсни с>не два друшьх механизма ириникновс>щя Г! в клетку, в которьн вовльчгны процессы нторичниги использования анионз с)к)рмннга (!Н.ОО ) (рис. 94.5) и сскрсцнн анионз оксалата соолн>стствснно. Обмен Г),'ИГОО осуществляется РО5-$>ерс>>осчнкол>. Ион С! выходит из клетки через базолатс раль ну>о мембрану пассивно чсрсз Г! -каналь! в результате осуществляемого белком К,'О) -переносчиком (сим- $)орт) (гм.
рнг. 94 5) и н рс эультзтс обмс и $ Г1,'1)ОО,. 94.4. ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ПАССИВНОЙ РЕАБСОРБЦИИ За счет реабсорбции воды повышается концентрация всех составлиющих филы рата, которью реабсорбнруются медленнее, чем вода. Мочевина, С! и Мйь' принадлежат к данной группе венсеств. Таким образом, возникает химическая движущая сила, которая делает возможной межклеточну>о реабсорбцню втих ве>цеста за счет диффузии.
Стенка ночечнон> капли и! ненронщшсмз.ьля инулинз. Отнон>синг (~)эуТ))х) концентрации ннулина н н)гшмс крови (Р„,) к концснтрзцнн его в ж>щкосги канзльцз(Т1'„,) на какомлнбюслрезке нгфро>>а напрямую инредщнн т фракционную реабсорбцию аоды на данном участке. Тзк, анализ жнлкскт и канальна (полученной с номилььк> мнкронункции) и кон>се нрокснмального изви гоги канал> ца нок!>зал, что концентрация инулн$$3 В 2,5> раза Вы>$>с, чсь1 В $>.пс)мс (тзк г>о с)тноннн$н Рк, 'Трк '- 1725 = 04). т. е. нз игом учзс 1 кс с>сталось лишь 40 "<' первичного фнльтрзта.
Из этого слс дует, что 60 сй воды уже рсабсорбнринюю (см. >зкжс табл. 96.1). Подобно тому, как уже обсуждалось вьюн в случае с О, нослелгп>ия реабсорбцин воды но ходу канальна выра)каются в том, что канзльцсная концентрация (ТЕ) всех составнь>х частей фильтрата, которые нс лк)- ! ут быть реабгорбированы акт.нши> и, слеловательно, быстро оо сравнению с концентрацией в плазме (р) постоянно увеличиваю>та, т. е. частное ТГ,'э> становится бс>льни 1.
Такие в>чнестлз могут покидать нриснст кап азьцз за гчс т диффузии В том случае, с ели:л >ителий нроницаел! для них. ! !аралу г СГ(см. рнс. 94.4$, 1 и 4), Мя ' и Са ' (см. рис. 97.1) к зп>й грунгн веществ принадлежит еще и мочгвнна, нрофилыровавщссся коли. честно кс>торой в нрокгнмаль>юм кзпальцс наполовину рсабсорбнрустся пассивно (см. рнг. 95.3), так как стенка прок! имзлынло канальцз нроннцагма для мочевини.
94.5. СТЕНКА КАПИЛЛЯРА— ПОСЛЕДНИЙ БАРЬЕР РЕАБСОРБЦИИ Дяижущая сила для перехода реабсорбируемой жидкости из интерспщиальиого гймютранства в кровь определяется суммой интерстициалыюго и онкотического давления плазмы к)и>ви (новьнвениого в постклубочковых капиллярах) за вычетом гидравлического давлении в околоканальцевых каниллирах. 1) нредыду>цих разделах у)ке было показано, что реабсорбция воды через стенку канальна явля!тел последствием реабсорбцни соли. Для >и)слслщснцего и!— )я хода Виды нз бззолзтерального ннтс )х"п1цня В околоканальцевьн капилляры, как и во всех ка>п>ллярах, онределян)>ними являкптя су>цсствукиннс соотношения давлений.
Гравннтельно вьюокос гн,йавлнчгское интерстициальное давление >>,„! напр )влас"г >кидкс)сть в просвет околоканальценых кю>илляров Оно всоникастза счет того. что вслед за резбсорбнровш>нымн не>несю>ами. Наканливаклиил>ися в бззолатерзльном пространстве, пригнет нсфронз покидает вода. Объел> жидкгхтн в бзэолатералын>м пространстве увеличивается. Кровь в сжолоканальцсвых к;шлллярах вдобавок обладас! за с и г нрофнльтронавн>сйся в к>>уби>>с воды (см. рнс. 93.1) повышенным онкоти >ескнм давлени- ГЛАВА 94. Активная реабсорбция ионов Ыа' и ее последствия ем я„„„, шпор<и щщ больии сдш|гзгт |р|1,!Ншп дщциний в изиравлснии |цхи Встз кзииллярз (Оикотичсско< |!Звлсиис ни гсрс п и|Палы юн жидкою и дзя у прои|синя мижст был|, нр<ин|иц»нр(и!Зно).
Р(,!бг(ц)бции ирсиятству< т гидрог ш п| итко< 5(авлсние в капилляре Ры, ОЛ!И3<О О!И1 !ю г)юниги3ио (' дзил('иисм В кю331злнрзх клубочка .Ничи плыю |щд ит |щ нро(яжснин ) ах сй<тщ)В. !3 лписчиом пт<нг Получаем вьюокос н!Х)к'к< пи|о< лзвлсин<х иаир шлсниог н Прося<Я Околохзнальцсвь|х кзИн)<)ОЦ)ОВ. В('<' три Вида дзвл('ния з<)ВН('5п' От нзмси<'нии Об! смз ф|иьтрзцш)иной фракции. Кс ш Об»гм фил||рщпОииой фракции увеличив,к ггя, то иовынин'ня х,„„ (б(лки нлазмь| Околокш|зльцгныл кю|ивлярон бол<с кОИИ!'И|Ли!хи!З)3ы, |ик'ю)5!ьку боль!Нс Воды 3ии иг<)н'! плазму крош| В клубочк< ) и Р„„(в ин |трстицизльиом и!нкзр|ин')не уасчипи)з<ч<я Объ<м рсабсорби!И)ваннои жидкогти). !!оскольку увели инис фильтрзционной фракции нбольшннппк случазн яызнзио повышением гоиротивлщ|ия В Вь|ногяи|их ар|сринлал, то «динар< ьинио синжз<"па Р,,„л !аким образом, прн изк|гнсшш :гг их тр< х данлси и Й у!)ели п( 13<к<с)! объем |ик туиюощ< й В прОсвст ОХОлокз|3З тьцсвых кш|илляров жидкО(ти, и<» комис|и пру<в ужщи'и н|н Объслщ фил!Ира!а.
Зависимость Объгмз иош унзюик и в околокннзльцгвьк капилляры жилкости о| ф|шьтранионной фракиии явля<тся важиык< ком|пни итом поддержания клубочково-канальцевого баланса, т .г. Нос и|я нкг на р< абсорбирус мой фракции нрн мсиякнц< и< я скорое.|н клубочконой (!)П<1! трю|ии. !1одд<'рх'ивзстгя лн данный бздзнг с)и<' и зз сч<т друп|х, нш|римср гуморальнь!х. Механизмов. пока Од|к)знзчио нг я< ио. 94.6. ПРОЦЕССЫ РЕАБСОРБЦИИ 8 ПЕТЛЕ ГЕНЛЕ В петле Генлс реабеорбируетея около ',/( профильтровави|ейея воды (Прежде всего в нисходящей части петли) и ',/з профильтровавшегоея ХаС1, Прежде всею в толстой восходяц(ей части петли (ТЛ(.), стенка которой непроницаема для воды. На мембране клеток толстой восходящей часты петли„обрац|енной в просвет канальца, нмеетея белок-переносчик (51ЪС1), который оеу|цеетвляет одновременную реабсорбцн|о ионов Ха', К' и 2С!' (Механизм вторично активного транспорта, симиорт).
Работа зтоп» переносчика может быть заторможена диур(тиками, например, фуроеемидом. Наряду е базолатсральной Ха "УК -ЛТФазой зтот переносчик рсабеорбирует ионы Ха' и СГ, позтому моча канальца оказываетея гииотоничиой ио отнои|еиию к плазме крови, тогда как интер<:Тициум становится гипертоничным. Положительный в просвете канальца тране<ив|телиальный потенциал обеспечивает пассивную межклеточиую реабсорбцин) ионов Ха', К', Са ' и Мд ' (ем.
также табл. 94.2). П<пля Гснлс, ко|орзя вы|ладит кзх шип'|ьл,! для вол<к и < ну< к|и'ия нз коры в моз|ояос вещее<но и ВИО!»Ь НО|<ннь<З(53<'51 Вв<'РХ, УСТЗНЗВЛИВЗЕТ ОСМОТИЧССКИС 'Г; (< и н; <0432 Транспорт ныс ироцсгеь! в ветле Генлс ХВС) в|днстазьяо|и.ханззьце.му -+ 1(зцзльцзво'-кйуб()чкев)я Об)жтиая сеть градиенты в мозговом веществ< Пои к, появляется <х главш)й зада и и. Осмотичсскис ц)здие|п'ы в мозговом всщсс п|е Почек необходимы для концентрирования мОчи (5!а!3нО!! <!)Тики!313 пст)!и 11нл1) гоби!»3!слы1ОЙ трубочки и ) аза ге< |а, которые Вместе составл вял коицснтрирукиций механизм почел, |иынолякицпй Выво»нг| ь из организма конце|в рир<н|зннук) или разведенную мочу.
Коши нтрируюи|ий механизм иоч< к булст онисщ! позже, здесь же следу<п кр|п'ко рагсм<пр<ч ь, по изм('шц"1с51 В ьи»'и' НО м<1х' «' прохожд('ния 3и) нстлс 1сши мся<ду сс началом (копен ироксималыиин ка налы!З) и концом (|щча.и)лигталь|ижо канзльцз): чагт|юс Р( Грх < низилось до зиа |синя около 0.14. т.с. после ирохожд< ния фил!ярпз |ю истлс Г< нлс в На ШЛШ|Ыг <ПДСЛЬ| ДИСтЗЛЬШ)ГО Ка|ЩЛЬЦа ИРИХОЛ|П ли|иь ОКО.|о 11".6 ирофильтровзни»с)1< 5! Воды (В конце нроксималык)го канальца — сщг около 40 "ь, рис. <!»!.6); концентрация натрия и хлора си!Ыилзсь в иачзль ных отделах дн<'тального кзнзльца НО <ти |и) половинь| |ю срзвш ни|О г концс|прзцнги в нлз!Ьи' крови (ТР)'1)ы, -- 0,6).