1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 396
Текст из файла (страница 396)
[]ри»т<кн Ха движет<я и клетку поялсктроы<мп кткому ! ради<я|ту, а <шзпзнпыс всп<ссгна движутся пр<п ив их .>лсктрохнмичсгких градиентов. !!рпннкппнсци< Хз в клетку при зп>м является процессом па<тинным..')нгргия пьк нкого <>/<слгрпхили<ческого градиента Хз, гпзльппшго Ха УК -/>Т<Р»<к>й, используепя также для гого, чтобы цазнапиыс н (а) ноль! !! в рсзульттп< нтпричпо акгипп!»и >рапгпортз были « кргтир<>в!|ны н пр<х пш' каналы<а в ойлн и цз ионы Хз (;пггшн>рт) и и>к|в»ни! ц* в (6) всп<естна ргзйк <>рби>рпвз.шсь и р<»у»ытпе пгорпчпо активного гршп.пор|в, ойуглпв/<спи<ни !»|6птпй бс/<кпн-перси<к чикен, < вя,>мнвк>- шихся одновременно с Хз <!»Тилп> пс>цссгнамп (спм.
|к>р!). [1скогорьк белки-псрспо<'шкп могут гнязьвать 6алсг одного ш»ш Ха н олповрсм( нпо несколько»руги»х псрспогимь>х ш шегтв. [] рс >улет»те уяслпчинаеп гя дннжуп<ая сила трап< ш>рта для пг|ц<'стн, <к рсппси мых г ш>лш<цын нтирпч>в активами трап<»и>рта: в слу. час двух иолов Хз' в 2 рв»з (спмпорг).
РАЗДЕЛ Х1Н. Физиология почек 2,0 о е 'ох ,'а 4 с 1,6 1,4 1,2 и е е з о с о е о. к О) 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 Са ~2 мВ 0 25 50 75 100 Длина проксимального канальца, % Рис. 94.4 Трансэпителиальныи потенциал и межклеточная реабсорбция ионов С! . )<а', К'. Са и М9 ' в проксимальном канальце. В начальных отделах проксимального канапьца п)юкоэа и аминокислоты быстро реабсорбируются с помощью белков-переносчиков, которые по механизму вторичного активного транспорта переносят их в клетку совместно с Иа' (симпорт) (1. 2). При этом люминальная клеточная мембрана деполяризуется, а жидкость в просветах канальца заряжается отрицательно Устанавливается трансэпителизльная разность потенциалов (разность потенциалов между жидкостью в просвете канапьца и ин )ерстициальнои жидкостью) величинои !в 2 мВ (1), которая способствует выходу небольших анионов, таких как С<, из просвета канапьца в интерстициальную жидкость (3) За счет реабсорбции Ма', глкжозы.
НСО) и т д. (см. рис. 94.7, 96.2, 98.2) в начальных отделах проксимапьного канзпьца устанавливае~ся (крошечныи) осмотический градиент, который заставляет воду выходить из просвета канальца (эаметно по увеличению значения ТЕ(Р для инулина, где ТŠ— концентрация в жидкости канальца. а Р— концентрация в плазме крови (1). Поэтому концентрация таких веществ как С<, которые реабсорбируются медленнее, чем вода увеличивается по сравнению с таковои в плазме крови (1). Таким образом, С! может покинуть просвет канальца под воздействием химической движущей силы (Л[С! !) через плотные контакты между апикапьными участками мембраны эпителиапьных клеток (межклеточная диффузия) (4). В результате этой диффузии С! далее по ходу лроксимального канальца возникает трансэпителиальный потенциал. при котором жидкость просвета канзльца несет положительный заряд (изменение знака потенциала (1)), что а свою очередь обеспечивает межклеточную роабсорбцию катионов Ма, К, Са и М9 (5) (электронномикросколический снимок В.
Крив) о < )учш [()$$11 переносчика (зн пиюрт) ирои< холю. обли $$.<вумя ш).н)ж)пс.)ы<ыми .шрядзми (электронейтральный иер( иос), 'пиуш кзк в слу" щ<' $$с[н $$(н'<иков )ка, трз(к нортнрукнцнх в к.)('тку вмс<гг(* г [Х($ рвали шьк в<- щщ гна (гнм(и)р г). в Гяыьинни $ ве случаев $<оло)к<(т<л<.- н< $<' з ц)ядь< $$([н<(ог)п(я н клггку (нз$ц)нм(р, [уз + <кн (р($((ы($<я глк)ю)зз). Такой электрогеиный транспорт асио.(яр<шут) $$$$$$$($$.$$$$) )о к)<с<о!!(у<о мембрану (но . нию. иг:и<анны льно бззол;огрзльнук) )сн-<оч)(у(о лн мбр ц<у) $$ <ш г н т.лой знктрнчгской зснл(лк (рцн вощ(н кзл. трансэиителиальный потенциал, нрн .пом жнд коггь в <цнк нгтг кюшльцз октыывщ ггя ззрюкс<<з о<ри)щгглыю (<клнчшщ раз))ины поттнцнз)юв состщмщст 1 2 у)!1; гм рнг !)4 ($, 1).
11лл $<о)(кйгт<$$$< м (рюнлнш $(уи)$$.<ы <о< о $ )о гг< $ ц<$$0$$$ чзигь $(р(х!)$$.,$<7$[вшнпщ лк я Г ! меж к )с) о цю вым)л)п нз прог не) з к<$($(ги $($$ н шп( р< ! н <ниль()дол )цког<ь (гм. рнс. 1)($4$, 3) [сзГнорб)<ня р)<г- <ворон(<ых в фнльтрзгс веществ щдгт к рса(корбшш воды через мел(к.и'п)ч)<ьи цло<иьк контюггь< (протеки. кнций эшптлнй). и:)то) (п)ток ноль< увл(кз<т лз собой рзлворенньи в <и й вещества: перенос вместе с растворителем (зо!Уеп( ([тай).,') пп ! шщ ивньш $ р ни порти< $)1 м(ха)н(эм вгту)щнг в.(сйствнс.
гг ш кок!)фини(н г отрави ! ! ня а со и вгтт гнув)ци !о в( щсг гш< и< иып(' 1. Дзя ионов ))$< н лк) и внцы, пан[амер, а в нрпкгим<пьном кзнз.н ц< гос(авляо<06[(, $)о)тол)) лап(<ыс в( и<се)па (как н некоторь)<'другнг) могу< <юкндюьщо н[хнв("$ нщт()вщ), г))с,<уя за во,(ой (ло!)< Ш <!<$<д). Итог начальной стадии нроксималыюй реабеорбции такон, что б<еи < 'и м В() ", 6!<к)$[к)о<<<<та, бо.не чем В()" глк)козы и Гхюынн)итвозмпиок(ити)т.ви<кж< ос<пн<нш! м;кч з друп(х тра)к'нор< ирусмыл юистс (' Г)($' пгник !в рсзбгорГ)$<руе(ся, ).с.
(п)кн.ш< т просвет нефро$ рз($( к. кчоч)и) $$ )$$ и( х.кгп*'$<)ч)и) <и)Р(у()зс) $$ $$$$- ГЛАВА 94. Активная резбсорбция ионов !)<а и ее поспелствня ггр< <ннн) и >! к <нн) иры. 1!<ип)л)у, ци м<орк (я и ню нр( и«~и) и> р<'зйг!)р(шнк) во,сы и нср(кн! <ргп< нр(>лги. и ! н шио кз)я.)ьц), к(ннн'нц)<ни<я.пи нгнц( )н н нр() гв )г к ~и )ьц) .ны цпг (ыз> гннз<ж (ск (гм <нк 94 4. 1 и 961) '1к")ь !ч! и С! )зк>кг нокнц).(з нр(к(к"! ),и >илии, олн,)ко к<н(цгнтрзццн Хз з у,)ю!ифн )яр<по оггз яг) нр)к(ц к< «н <и и )л<и<ной.,) ыи)н )прзши) (.! л;ом <нн)ыя!.)<и ь (гм рн(.
94!.4! 1). 1,)6.! н из '.)4 ! В конце начального сегмента нрокснмально! о каиальца концентрация С! я улырафильтрате возросла но сранисиию с )аковой н плазме крови. В нижних сегментах ироксимального канальца зпп химический градиент вытесняет С! через плотные контакты между энителиальиыми клетками (мсжклеточная диффузия) нз просвета канальца, в результате чего возникает траисэнн)слиальная разница потенциалов, нри которой )кндкость в просвете канальца заряжена цоло«кительно. Трансэцителиальная разница потенциалов является движущей силой лля межклеточной «<- 2+ реабсорбции катионов Ха, К, Ыц и Са .
Олш)- временно продолжается активная рсаб«орбция Ха' (см. также табл. 94!. (). В и ! я и ньг отлг н)л )цк>ки(м ! )ьно(о к цьиыя рг. з(херб<сии С! «зи.»кьь .и и> юй. немому;и) )и ялз впциш с")з,снн, ! «. но мсрс нр<)язнл,синя филь) рш,! нрзб илипс )ьно )и> о нюн чи вгр! н <цк>кгнмзльно)о кз !»аьц),ь<кнцн)рис!и< ! ннр<ки< (с ьзнз.)ьц)поср)в нгншо г лонц<зп р ннн й н()ы))окиядык в<и (и и рг! и. ц)и, )ьн<ш >и<ли)п! н с нс))ин, ягь (гм. рнс. 94.4, 1);)тз р изццз н ки)цсн)рнии<с нрг.!стае.)в ! пкк>н лвнл()- я<логи>)у и )я ли жк и п>чнон,(нс)к!)унн( <.'! )и нр<к з« т) ьзцз.)ьн) и н,нц) н),нцнц к ц)о<к <нк.нь)м сосудам (рнг.
94.1. '1). ц;)кцм с)икойом рсз(корбнрушгн ч;к.п, нр<>фнльтронзнзипи я С! !1огко.)ььу )юн хлор« заря«м и о(рн)и)г.)ь)нь .)и (и,сзн)юн < гздн~ рззвнвзг пи трацсэцителиальная разница цотенциалон, црн которой «кидкость н просвете канальца заряжена положительно (и цн )и шн ни),) поггицн,из, гм. рнс. 94<,4<, 1).
В<.п<чнн,) гр,<нг,)н)пс.<(ильин(о шпгн(ни я гоги)нлщ ! 2 мВ 1!<>л (чидгш твнгм лз)ш<но но)ги<шз. я л(пн<н<ы <нгп('икк>т('я )я нро('з<'<з из<и:<ы(з <я«- сниц,и мс>(,клспиц;<к рг,)6«орби)е Хз, К, <С!)< н Са) (рнг.!)4.4), )). С.илп ) )кцшц! <,, что.и (итзяонни < цчы .се чсжкл< н>ч(нн<> )риз )н>р! <<к)у<.
ки и иы нсн )ояззоп зкп)н. )ки! рс;зк.орйццгн Х,) )и нг!в<н) н нгорон фз.н нр<н«и и )(ии>н р<»як орйннн! 6)з)о)ярн !)!з', К'.ЛТс1) ) к, рк )и> юз«нноо цз 6«ю и)грзльзон и("мбрюн (нсри)чно илп(нцьш ) р<нн иор) ). ))!глинн)лн ! из«гиии>й )ильяс точно~ р! зйсорйц! н! ув(,)ни(ало( 'ни»«о ) рзнгнор) нр) смыл н<нн>в Хз нз <,ннн)ц) (к)ю.)ьининино ЛТ<!) н гсм гзмым (нн)ыз)«кп коэффнцие)п пол«снего Лей- 94.3. ВТОРАЯ СТАДИЯ ПРОКСИМАЛЬНОЙ РЕАБСОРБЦИИ." АНИОН СГ, йа' И ДРУГИЕ КАТИОНЫ Трзнснор>ныс процессы в нрокснмальном кзззльц( («нр<гп <,)нни!)й» «<и)< ин<,:ми ((н)ь)й ((и<ь )нц)) »пигг)з» гч );)лз.г н)6 ( ')<! !) ффь'""," " ' "'(йэ~,(:",гт" !),"-),.„-..~",у,.":'с".,"1,, стеня ))<а'/К'-АТ«Т)азы.
В и> врсмя и;и Кз', К' Л !с))з,») нсргь)чнвз< г )кс) .<шнь 3 мо.)я Кз )я 1 моль Лйс1) чгрсз 6зяяьную мгмйрзну, зто пзп)пизсз)н зз ( и ! пзп явных ли)ншнзлюз ргзйгорйцнн гвгднчн!»к")гя,<о !6 мо.«н л<з' <я 1 моль Л'!'с1>. !Рис«ниной рсзйсорйц~и С! н (л(з' )я зп)рой сгзлнн <цюкгнмз.<ьнон рсзй(орбцин (н,н>шзточно д и гого, чтобы и нроксим,иын>м нзи! том ),ни.(ьш рс»<6(орйн р<)взлогь л(> 60 ', проф<к)ь! роз )в«итоги Хз' и <ю)ози нз ( Г !!о.п()му и зз вт(>роз гтз,нн! (ц)окгнм,)лы<оц рп<бсорйцнн )(р<)ло.)икзш «я активная рсабсорбция Ха" нрн пягтпн Кз' К' ЛТ6)з.)ы. Ол)яко (ялзннол! зпнн'<ось гствио) нзрпн рь! л и с им нор) з и ргз.