1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 398
Текст из файла (страница 398)
!!ели учесть количество Волы. р< збк'Орбированной ЛО данного участ ка нефронз. |о можно ра<- с ипат ь ( ГГ<<рь„ух<по)кнть на 7)5"Гр,х -- 0,6 О, !4 =- 0,8), по в начальный Отдел дистальн<нн кзн|шьцз приходи| лин!ь 8 'и про(!)илы!Х)13зшп('|ОГ5! коли'!с<паз и(н!Ов Хз . В конце жс ирокснмзльно|о капа.п цз зто количество бь|ло равно 40 чх (рис. 9Л.7); оемоляльность мочи сиизнлж ь От изоогмолялы |ых :|иачгннй в концг |цх)кгималы|О|О канальна (290 МО< мольУкг 11)О) |и) 70 — 160 могмольйкг Н(О в нзчю|с лист,шьиого канальна.
<в<и цифры ноказывзкы. по |и"|ля Г< иле рсабгор бируст ириблизи|слыв чгтп|срть ирофильтровзнисй- РАЗДЕЛ Х111. Физиология почек 2 2 2 100 О 80 а т о ш о 60 а ш ш с 40 ш х ш ж 20 моча (5! ВОды, ОКОгю "(рс! и НОнОВ )ч(3 и С!, иоэ(аму В гии'- (ильиьш иэни той каиалси поступает гииотоничная МОт(а (НТ('К)да 3! 33>С>В>(и>3(' Г)>ОЙ Ч>К'"!'И ИСфРОНЗ (Разбавляю(ций сгч м(ит»).
!1рписсс реабсорбиии н толстой Восходя(цсй части легли (1 13(с)( Агюеи(1(ИХ!.Ии() (ТЛ).)) Осб )цс(тал>нтс5! с и(>могць)О бс>ка-3>ер(ио(чика (Вторично актииныи (ранслп!ж, симиорт), расла и>- жСИИО! О На ВИИКВЛЬИОй М(гибраис КЛ( тОК .>Пцт( тпя. О> ! иерс! Ик и.! одиов!нищ шп ! (ч>33'. ! (л ' и 2С1, ири гнил> !И>И>Куин й СИЛОЙ ИВЛН(Т(я ГРВДИСИТ !( 3 . 03353(тя СОЭ щ- Фильтрат 100 Концентрация в плазм йовви ф' 'ш 75 ален ш арона ' а 3 (Ролан прейсерйн(жо о 50 тичэчээ)га РЦЕ В ш о 25 э с 4- о С 0 с ш с а 100 а 63 а в а 50 ш :х о 0 Конечная моча Рис.
94 7 Реабсорбция Л(а' — главная задача всего нефрона и собирательной трубочки, причем собирательная трубка вместе са связующим отделом находятся под контролем альдостерона (увеличивает реабсорбцию л)а'), а также предсерднога натрииуретического пептида и простагландина е2 (снижают реабсорбцию л(а') Фракционное выведение л>а может варьировать между 0,5 и 5% тогда кака проксимальном канальце концентрация Л>а' не отличается от концентрации в плазме крови. В петле Гение повышенная осмоляльность помимо ионов л>а, особенно в нижним отделах, определяется мочевинои (см рис. 94 9 и 95.3), поэтому концентрация г(а' в моче (при еп> недостатке в организме) может снижаться до нескольких процентов по сравнению с концентрацией в плазме крови Рис 94.6 Реабсорбция воды. Реабсорбция воды на 86 % завершена в конце петли Гение.
Дистальныи извитой каналец и собирательная трубочка находятся под контролем АДГ, в присугствии которого (при нед(ютатке воды в организме) реабсорбируются до дэлен праце>па последние остатки профильтровавшейся воды (антидиурез). При переизбытке воды в организме (нет выделения АДГ) экскретируемая фракция воды может составлять, напротив, 7% и более (водный диурез) ГЛАВА 94. Активная реабсорбцня ионов Ха н ее последствия <з % с с сс о с ж с а( з с » (О а с а» е а Ю ВЯ ~7 ) ма' а'/К'-АТФаза 2С! ма' Может бьль. янл(бнр(юян диурвтнкями Мв'/2С! /К'-снмларт Канал ф с " »<ву Л< лз Щ~Г» -'' Канал ДНЯ к,:;"...";~С (сьскь) ;Ъ~ь'"'„'-',.',"".' ",,.".' ., 2С! К 2 Мд ' а(у Межкгетач но '-:;:,;:!":;Д К' , ~----м:-а ~ 4 Конечный эффект. реабсорбцня ионов Ма', С!, К', Саз', Мд' Реабсорбцня катионов Трансэлнтелнальный лотенцнвл -».
Рециркуляцня К' Создает в просвете хвнвльцв положительный потенциал Рнс. 94 В. Реабсорбцня в толатан частя восходящего отдела (Тыск Азселфлд 'ь<г Ь (ТАС)) петли Гение характеризуется высокон активно стью процессов реабсорбцнн Ма (ллотно упакованные. Наставляющие АТФ митохондрии, см фото). Со стороны просвета нефрана градиент ма используется для вторично активного элехтронентрального переноса с! н к (1) через каналы к' днффунднрует обратно в просвет квнальца (рецнрхуляция), в С! — в сторону кровеносных сосудов (2).
ДиФФузия К' лри этом гнперлолярнзует люмннальную мембрану н наличие ионов К' в просвете устанавливает трвнсэлителиальный потенциал, лри котором жидкость в просвете канат(ьца ло отношению к инте)(стнцнальной жидкости заряжена лоложнтельно (2). под влиянием этого трансэлнтелнального потенциала катионы На, К', Са и Мд могут быть реабазрбнровяны пассивно через лроннцаемые для них плотные контакты (3) В конечном итоге здесь активно ревбсорбнруется МвС1, за которым пассивно следуют катионы (включая Мв') (4) Трансмембраннын перенос К' через базолвтеральные мембраны канальцев в интерстнциум (который электрически нейтрализует выход С! ) и перенос К посредством Ма /К .АТФазы (здесь не изображены чтобы не загромождать рисунок).
Для воды этот сегмент канальца непроницаем, поэтому активный транспорт МвС( вызывает лоявленне трансэлителнальногоосмотического(раднентв (см рнс 95 2) (электронно-мнкросхолнческий снимок В Крнз) в(н мый Хз ТК -А ! <!(з.я(!й р<и ио.илксииой иа бшю.(апральиой мсмбрши (игрвичио зк(ияиый !ршн норт, риг.!)4(К. /). В рслуль(зтс вгорич(ш зк!шииио (рин.— иорг<! С! Изкзи(и!и< !с5! н кз((ктп и иокиляг( их !грел С! -каналы пиш г (г КЬ (щ бзло/а<< рззьиой мембране (рис.
94.8, 2) М(уц!кзхни го.ии( Ха" К'22('! -Ие. рс!Икчик (ХК('С2), расиолож< иный <о стороны лросвста (олгго<о восходящего отде:щ илли Г< иле, мо. жст быль иию(биронщ! днуретиками, действукицими в петле (например, бумет;шилом). Из:июииыми тзк (и! цесту их д< йстшш. По,(тому лаииый исрсио('шк(щлывз<тгя гакжг ВЪС( (Внии!анн!.хеочц(«го(гяиърог((т).
Этот иергшн чик можгт также нмес(о С! Исреиоги<п в клез ку ионы Х11,'. Важно, ч п(рг;(ГкорГИ(ия ХаС! о! рапп н на(ралиситом Ха неличи!и!й около 200 ммольул. которьш устщшвлися<стся в (кзулшзтс акюишой резбкорбции Хз' в толстой воглолялн'й чагти игтли Г<!ше (гм риг. 991.2. внизу), лотгому ири более высокой сю/рос! и ироп калия мочи (и иеилмсиш(м градиенте) мож<т рсзбсорбир<шшьгя болыис ХНС!..)тз зависимость реабеорбции Ха+ от скорости протекания мочи сирзнеллиза для вс< го дистзльноп! каизльця, з также и л/и< собиратслынш трубочки.
С ш!жсиис (кабгорбции ХНС! и воды и предыдущих учаг< ках исфроиа увсличишнт скорость иротек!Нио( мочи в Гх сите /и(ст !льиь!х участках ! и фрола, л ко н(рых за счет утиле( шой реа!к орбции. (ю край игй мере. частично ком- лс! и ору( т гя и<тих <з(о ища ргзбсорбй!Ия .(гих в< ин ств в !щчзльиых «гмш!!Нх исфроиз. 1!(к(уи иощий в к (лку( Лнухггорои К' (ис(хи<к'шк ВЯ 1 (гимиор<) и пх(тш(< гн( шн(Ха /К'-А Г<РН(»1) иоющш"! к и (10 тюокс через лвугто(хщие. Ннцьи!.кляп иьн К юи(а.и 1.
В то время кш. л(н)х((у.иш (выход) К через бзло щи рз и иую мембрану,(лск!ри н(ки ией(ря шлу(се гя /ии(к((узисй (выхолом) С! . кщиль< л.ш ( ! в лк!мииальиой мсмб!щне <лсугг! ную(, витому ли<(х((ун (ирукнши в (цюсвл. кан(щьця ионы К (вторичное исиользование К ) вызьишк(т пин'ри<(ляри мишо люминальной мембраны и иолииюиивщии в просвете канальца положительного траисзиителиально!о поп нциала. Трзис,)ингсл(щ/1ьныи иотси!Ощл як ил'(гя,(зижуин'и гилий! Р»- лл» выходя ионов Ха, К, Са и М(~ (в иитергпи(изльиу<о жидкость ил ир<к щ ш иефроиа пассии (о 'н ргз изотиьи к(нпакты, к<порые в;лом (ллслс обл!щзк(т иовышеиной ироиицагмостьк( зля ка(ионов (рис. 94.8, 3).
/(лнтс/и ио( чрезмерное иотрсблсиис Ха( ! с ишщй. ю(к и,((х(современно ион(»и(ения(1 к<н(цс(л1юция АГ(! (<'2-рецш!то(зы), уз<ли'и(вант илотн<хзт лсрс!Ня' и!КОН ия /ИО минальной мембра(н. 1(зс/(е/зусмые ил<'п(чески лсфскть( одного ил грех белков, прямо или косвгиио участнукицих в рсзбсорбции Ха' и С ! (В<Ы'1, С1С-КЬ, К -канал в л!Оминяльной мсмбра(н ), лривол<п к синдрому Барттера. 1!ри ( инлром< Гззрг!С(ъз 1ИОлк!язеп 51 снижснис реябс(ц(- РАЗДЕЛ ХП1. Физиология почек бции Кз, (1, Сз и !516 я т(пи-Злй восхо,(яии и чз("!и Зи Зли !ги и (н(хи!ил ит Ги(у щия, гходизя ( д( иг)ви- (М Д)!УР( ЗИКОЯ), )ТО «ОМИГЗ«ИР(ТЯ(Я ЗЗС !(1(ГИЛС(ИИ>й ) 1х абсорбции ионов ?>з', С! и й1>1' я)из зщил л;ы(1 Г(т.
мг!гшх шфроиз и Собир)пслыи>й !0?боч«<'лля М~ НО»иос>ь«Х л1Я Г>з и С! )иии юг11<ч>их:1.)Я С>3 1)Г зб«й>бция дол< Гипж и"3(я У Гилгииз>1 р(збг<>рбция Кз' и ГОбирзт<льш>й трубочке у«ели швзст в <)том СО дслс )и фрола (( ьрсц>3!О )ниии) К и 11, поскольку зп< процессы кюимог!ш.ыиьи иаирпмгр, Г<*кр(ч<и)О К (Гл).
дз)и'Г) Г)!<«<у:и)ру(т лг(и)л5)ри:ящ33« зи)3«злыюй мсмйрзиы )лзяиыл «л(члк Собира)(льиой )р>блчю), яьиязиизя упрзюшгмои альлошгроиом рсзбсорбци(й Ка . Тзлим Обрыом. Л»я сиилроля 1>)(р("3<рз лзрюм< риы ги)ишлл«>мия го Игори !ОО-НО«ышсииь)м 3)3 ц 3!Обо>«5(с- ИЗИ*М 1.>Ь)!ОГЗ< РОЗИ(, ГШ)О«ЗЛЫ!ОСМИН и 3>3<И)КЗЛИГМИЧ( С>1)й а)1!И< И)З, 94Л. В ДИСТАЛЬНЫХ СЕГМЕНТАХ НЕФРОНА РЕГУЛИРУЕТСЯ ВЫВЕДЕНИЕ ИОНОВ )()а' Гормоны (антидиуретичсский гормон„альдостерон, предсердный натрийуретический фактор) и другис сигналы приспосабливак)т рсабсорбцик) воды и !Ь1НС1 н дистальном извитом канальце, связующем отделе и собирательной трубочке к потребностям организма. В присутствии антидиуретпческого гормона моча в дистальном извитом канальце изотопична по отнопюнию к плазме крови, а в собирательной труГючке — гипертонична.
При этом продолжается реабсорбция 1(1а и СГ, которые как важные ком»п>ненты осмоляльности все больше заменяются мочевиной, поставляемой из мозгового вещества почек. 111НС! из просвета каналъца попадает в клетки дистального изнитого канальца посредством механизма вторичного активного транспорта, обусловливающего одновременный перенос !Ч)а' и С!- (симиорт; белок-переносчик ТЪС), а в главные клетки связующего отдела и собирательной трубки — через 1«1а'-ка>»аль» (табл. 963.6). Проникновение 11!а в клетку через!Ч1а -каналы дсполяризует люминальную мсмб)ран?1 что усиливает секрецию К' и способствует возникновению трансэпителиального потенциала, отрицательного в просвегс канальца, под действием которого мс>кклеточно реабсорбнру(."гся С! .
В собирательной трубочке (ь(НС! может рсабсорбироваться против химического гргоп»сита, поэтому концентрация 1Ь1НС! в конечной моче может снижатъся в случае необходимости до нескольких ммоль/1' (см. также табл. 96.1). Пыля Гю л( игр< ход>о я из«и>ую !ас! ь (рзгя со<!ТО!О1з) дистальном) каиальца, которая юшл и г через сия<>уюп<ий отдел я собирательнуя) трубочку. ПО- глгд>шя 3(ячи>юс<ю! «з««ор«(юзя собира>(лы)ая трубочка. в которую яливазлтгя Около 10 кюильцгя, и тязцтГя и иидс м(дулл5!риО!3 ГООЗ<рзт(ль<ии) труб(яп и ч(рс ! мо 5<О!«я' яс<ц!с(ЯО иоч(к.