1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 178
Текст из файла (страница 178)
хсморсцси ! оры оооня<сльиого зон <елин, 11олуляцин обонятельных зффсрсвтных во <окон кодирует, ио крайней мере, и<се)ь зземс!Парных клзссов (качеств) заи«хов. 5 Лкгоиы <зюлятгльиых х<*х<ор< иеипори!>к кзи <ок илу ! к оГкшя тельной л) ковиис. тле окан ии>мх>т<я сииаисамн на >ломсрузах лсилритов митрлльиь!х и иучковз<ых к!сток. Клетки зерна образукя <юкальиьк )ормозиыс зсилролеилритиьн' цепи, Мнтрзльоые и иу <к<им! ые клетки иосылают проекции в обоия) ельиый .! Ракт. Вопросы для повторения 1. Кз!.овы отмгиш хслнцк цситориых клгтол вк>совой и обонн <ельиой сики м от < оматовисц< ра <ьиыл нерви чш >х иснронов? 2 Обладают ли нку<ов!<с и обошпсльиьи зффсреиты сигцифн неким <нк.ирияпн м разнь<х хи)и! К<и!х с! имулов? :!. В чем рьмлнчия мсжлу центральными <маслами в«>к оного и об>оинтгльн<н о иу>с!!? глдвд СПИНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ Движения и поза тела обеспечиваются согласованными мышечными сокращениями, от которых зависят действия суставов.
Координация мышечных сокращений, в свою очередь, обусловлена количественными и временными характеристиками импульсных разрядов, посылаемых мотонейронами к мышцам, участвующим в соответствующем двигательном акте. Таким образом, двигательные отделы нервной системы координируют работу мышц путем управления активностью мотонейронов. Хотя регуляция движений отчасти произвольна, она осуществляется прежде всего посредством рефлекторных актов и механизмов, не связанных с сознанием. Важную роль в движениях играют спинномозговые рефлексы. Многие неосознаваемые действия совершаются благодаря простым рефлексам, запускаемым активацией сенсорных рецепторов.
В результате их активации интернейроны и мото- нейроны спинного мозга возбуждаются, вызывая сокращение ипи расслабление определенных мышц. Рефлексы спинного мозга можно наблюдать у спинальных больных — людей с полным нарушением проводимости (перерывом) спинного мозга вследствие его повреждения. Следовательно, для этих рефлексов не нужны двигательные команды, направляемые из головного мозга в спинной по нисходящим двигательным путям.
Необходимо также учитывать, что многие двигательные акты, порождаемые двигательными командами головного мозга, реализуются благодаря спинномозговым рефлекторным цепям. Лишь немногие нисходящие пути оканчиваются синапсами прямо на мотонейронах спинного мозга. Большинство нисходящих проекций влияют на интернейроны рефлекторныхцепей,изменяятекущуюрефпекторную активность спинного мозга. В этой главе описаны некоторые рефлекторные пути спинного мозга. Двигательные пути, нисходящие от головного мозга, рассматриваются в гл. 39, а мозговые системы регуляции движений — в гл.
40. Повреждения спинного мозга происходят часто, особенно у молодых мужчин, в результате автомобильных катастроф, сиортивньгх травм, ранений при военных конфликтах, неосторожного обрапгепня с опгестрельиыи оружием. В зависимости от уровня Поврехгдешгя и степепи его тяжести возни.кает параплегия (паралнч обеих нижних конечностей) либо квадриплегия (тетраплегия, паралич всех четырех конечностей).
Поиску методов лече- ння оольных с повреждениями спинного моши посвящены многие исследования. Обнадеживающие результаты получены по следующим направлениям: 1) предупреждение вторичных нарушений путем раннего введения таких средств, как меюшпреднизолон; 2) процедуры, способствующие появленщо (облегчению) движення, в частности, злектрости-. муляция нервов, иннервирующих мынщы ьвгжнпх конечностен; 3) лечение, направленное на восстановление нарушенных нисходящих двигательных путей. У человека внезапный перерыв спинного мозга вначале приводит к епинальному шоку, который клинически прояшщется вялыми параличами, утратой рефлексов (арефлексией), расстройством вЕгетатнвных функций, потерей всех видов Чувствие тельностп ниже уровня повреждения.
При вялом параличе отсутствует сопротивление конечности пассивному сгибапию сустава. Это обусловлено исчезновением мышечных рефлексов на растяжение, благодаря которьгм мышцы в нормгшьной си-. туации оказывают сопротивление изменениям по-' ложения сустава. Обьпггго спинальный шок длится 3- 4 недели, Затем рефлексы постепенно восстанавлнвакпся и усиливаются по сравнению с нормой. Снинальная гиперрефлексия проявляется повышенным сопротивлением пассивному сгибанщо сустава.
Произвольные движения н чувствительность уже не возвращаготся. а вялый паралич сменяется с пастическнм. Возникают патологические рефлексы (например, рефлекс Бабинского — см. гл. 39), повьннается мышечный тонус, возобновляются, хотя и с гшмеггеннями, функции кишечника и мочевого пузыря, Гиперактивность касается как мышечных рефлексов на растяженнгь так и сгз1бательньгх. Усиле ние сухожильных рефлексов сопровождается не топью сопротивлением мыпш пассивномурастяжснию, но часто . — клонусами (попеременными'сокрагцениямн мышц-агоннстов и антагонистов в ответ на быстрое пассивное сгибание сустава, напрцмер голеностопного).
Волевое раздражение стопы мо-' жет проявляться не только сгибанием одной или обеих нижних конечнггстей (защитные рефлексы), по также мочеиспусканнем, дефекацией, лотоотделением. Характерная поза больного -- постоянно сопгутьи. ггижнне конечности. У животных после перегеченггя спиигггйо мозга происходят аналогичные изменения, но продолжительность спи нального шока обычно короче, Подобные ситуации позволяют научать спинальные рефлексы в отсутствие нисходящего контроля.
ГЛАВА 36. Слинальная организация двигательной функции ."М4, 38 1. ДЕЦЕРЕБРАЦИЯ Поле:шыс сведшие о рефлекторных м(*хщншмзх иолучп<ы из лсцсрсбриров;ищых препаратах. хирур( и п— ская лсцсрсбрация произноли гся путем иерерсзки среди('го мозга. Обычно лцжлч' <крх1<пм 13 нп>киил( лвчхолмиялщ. У л< цсрсбрпрованных животных ут< рана чунспипслшнх ть и значи Плыло изруп<сиы системы лнигз)<льного контроля. !згть нисходящих Путей )с, которьн иачинзн>гся и норе больших <ниушарий, ир<- рвщ<ы, но лругис, идущие от(твола мона, гохрзпянпся.
1!ри:лом активность нскоторь(х писхоляи(их нун й возраста<"г из-зз <щрюлсния ба. щнса между возбуждают йй и гормоин>й системами регуляции. В рсзульга(е с(ибатсльньц глпшюм<игоныс рефлексы полавлщо<- гя, з 013.313<Г>(<тс)(ь<3<яс усплинзн>г< я. Такое гогтоян)н иа. зы вас)та децеребрационной ри< идноетью; живо и (ое находится в нссстсстнс<шо напряженной позе «преувеличенное вычурное етояинел. Д(цсребрироваипьн. препараты очень улобнь( лля и(глслогяший рефлекса пз растяжение и обратного многа п('некого рефл< кса.
У людей прн Повреждениях ствола мозга тоже может возш<кнуть синдром децеребра<<3<н Примерно с такими же изменениями рефлексовучто н у животных. 8 случае 3>оявлення Признаков децереб-, рацнн Прогноз неблатоарнятен. ' 38.2. СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ, ОТВЕТСТВЕННЫЕ ЗА ВЫЗЫВАНИЕ СПИНАЛЬНЫХ РЕФЛЕКСОВ К((к отме внось в пзчалс главы, активация определенных сеисорнь!х рецепторов ззнус каст щюсты( рефлсксь! котОрыми обчглО<3(н<!ы мн(нис ишхоз<шнзсм)яг действия. 1!Ссколько важ(ш<х сипнальщ <х рефлексов зкгивируются инин чнылш ршвчги)рами растяжшпш мышсчиими веретенами и сухожильными органами Гольлжи.,')то мышечный рефлекс на растяжение (миотатичеекий рефлекс) и обратный миотатичеекий рефлекс. Они нужны лля <юля< ржания пола; ни(ходящие пу'гп рсгулирун>т движения.
Пли>ш иа активно(ть нейронов в рсфлскторшзх цепях. Дсфеким рсфленп>в иа растяж< н<ц иринал)н л(<п .я(мсгпос место в ряду Парчи>сппй лшизтсльной гигтсмы. Мь< уже видели, 3(н>штологичсскис изменения.>тих р< флексон игрзн>т су<цеств< нП ро)ь в с<и<лрол!с иолион> рззрьи)а спинного МОЗШ. Другой значимый рефлекс сгибательпый, вызы- (естСЯ СИГИ;ИаМИ От РаЗЛ Ич НЫХ П НСОРИЫХ РСЦСИтОРОВ кожи, мыип<. су<чаш)в и и<утренних органов. Аффс!х(3- тныс в<мокин, его вьшывзкццие, час (о изщ иииот(я афферентами егнба<ельно<о рефлекса (АОР) (сл!. Ниже). В ио(лглу<ощих подразделах речь Пойдет о мьипсчных рсцеиторзх растяжения — мьиисчнь<х вс!)стенах и сухожи щ,пых ор> ниах Готьлжи 03(и опосрслуют как (пинал< н в<с, так >! Н(н)приоцс1п 13виьш !Хфлсксы (см.
гл. 34). Их морфологичсски< и физиологические свой- стнз будут по!0>обио рзссмот1>сиь< в зтой главе, по- скольку 3)(О поможет щнш гь механизмы сиинальных Р('ф.)Н'КСОВ. 38.2.1. Мышечные веретена Строение мышечного веретена Форл!у мышечного (пли нсрнпо мыпн инно) веретена характеризует само название зтой структуры; верст('ПО состоит пз пучка модифицированных мышечных волокон. ипнервирусмых и <тигориими, и лщизтслли>! аксонам и (рис.